Phenotypic plasticity and taxonomy of Schloenbachia varians (J. Sowerby, 1817) (Cretaceous Ammonoidea)
Phenotypic plasticity and taxonomy of Schloenbachia varians (J. Sowerby, 1817) (Cretaceous Ammonoidea)
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Schloenbachia varians 的表型可塑性和分类学 (J. Sowerby, 1817)（白垩纪 Ammonoidea）
DOI：
10.1007/s12542-010-0086-5
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发表时间：
2011
期刊：
影响因子：
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通讯作者：
Abdolmajid Mosavinia
中科院分区：
文献类型：
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作者：
M. Wilmsen;Abdolmajid Mosavinia
Schloenbachia Neumayr，1875的早-中期Cenomanian代表的分类学概念是基于来自伊朗东北部（Atamir组，Koppeh Dagh）和德国（埃森Greensand和Baddeckenstedt组，在德国北方的几个地方; Meißen组的萨克森）保存完好，丰富的动物群进行评估。在阿塔米尔组的一个下赛诺曼阶层中，记录了一套完整的Schloenbachia varians（J. Sowerby，1817）标本，从适度内卷，压缩和精细的弯曲（“forma subplana”）到更内卷，凹陷和强烈的刺状形式（“forma ventriosa”），具有所有过渡形态。同样在Mülheim-Broich的埃森Greensand组和Meißen组的“Klippenfazies”浅水动物群中，所有形态型共存。因此，这些形式不能被视为地理亚种或连续的时间亚种，但反映了在S. varians的外壳形式和装饰（表型可塑性）的高度变异。有趣的是，强烈的结核形式是罕见的，在同时期的离岸设置不存在的记录由Baddeckenstedt组。早期赛诺曼纪S. varians种群的表型可塑性可以通过生态表型变化沿着深度（近端-远端）梯度来解释：强烈的瘤状、凹陷的形式反映了相对较浅的、具有较高水能量和捕食压力的近岸环境，而压缩的、弱瘤状的变体则是开放（和较深）海洋沃茨的形式。不同形式的完整范围内也观察到微型和macroconchs，这表明形态的变异性是不控制的性别二型性。基于其与S. varians的相似性，中塞诺曼期Ammonites coupei Brongniart，1822也可被置于前者的同义词中。KurzfassungTaxonomische Konzepte früh- bis mittelcenomaner Vertreter von Schloenbachia Neumayr，1875韦尔登auf der Basis gut erhaltener，伊朗东北部的野生动物（Koppeh Dagh的Atamir地层）和Deutschland（北德意志州的埃森Grünsand- und Baddeckenstedt Formationen verschiedener Lokalitäten，萨赫森的Meißen-Formation）bewertet。在阿塔米尔地层的下地层中，一个完整的序列可以是内卷的、高密度的和高密度的形式（“forma subplana”），它可以是一个简单的和明显的形状（“forma ventriosa”）的形式（J. Sowerby，1817年），带有所有的形态学特征，即韦尔登的形式。在Mülheim-Broich的埃森Grünsand组的Flachwasserabfolgen（“Klippenfazies”）和Meißen组中，所有形态类型都是如此。这不是地理学或年代学上的理解韦尔登，而是反映了一种在S. varians上的Schalenform und Orbital（phänotypische Plastizität）中的ausgeprägte Variabilität。Interessanterweise fehlen die stark skulpturierten Formen der Art in zeitgenössischen Abfolgen des offenSchelfs（Baddeckenstedt-Formation）.变异南方古猿种群的变异性将通过近端和远端的土壤环境变化影响其表型变异：明显的骨架、短尾椎的形成和对水环境和水环境的反射，使水环境中的高尾椎形成，使水环境中的短尾椎形成。这是一种形态学上的前处理方法，在宏观上也可以观察到微观结构中的变化，但这并不意味着在结构上的差异。在Sowerby的《艺术的同义词》中，1822年，Ammonites也被Brongniart称为Sowerby的《艺术的同义词》。
Taxonomic concepts of Early–Middle Cenomanian representatives of Schloenbachia Neumayr, 1875 are evaluated based on well-preserved, abundant faunas from NE Iran (Atamir Formation, Koppeh Dagh) and Germany (Essen Greensand and Baddeckenstedt formations at several localities in northern Germany; Meißen Formation of Saxony). From a single Lower Cenomanian horizon in the Atamir Formation, a complete suite of specimens of Schloenbachia varians (J. Sowerby, 1817), ranging from moderately involute, compressed and finely ornamented (“forma subplana”) to more evolute, depressed and strongly spinose forms (“forma ventriosa”) with all transitional morphologies, is documented. Also in the shallow-water faunas of the “Klippenfazies” of the Essen Greensand Formation at Mülheim-Broich and of the Meißen Formation, all morphotypes co-occur. Thus, these forms cannot be regarded as geographic subspecies or successive chrono-subspecies, but reflect a high degree of variability in shell form and ornament (phenotypic plasticity) in S. varians. Interestingly, strongly tuberculate forms are rare to absent in contemporaneous offshore settings as documented by the Baddeckenstedt Formation. The phenotypic plasticity in Early Cenomanian S. varians populations is explained by ecophenotypic variation along a depth (proximal–distal) gradient: strongly tuberculate, depressed forms reflect comparatively shallow, nearshore environments with higher water energy and predation pressure, whereas compressed, weakly ornamented morphs are forms of open (and deeper) marine waters. The complete range of different forms is also observed in micro- and macroconchs, suggesting that the morphological variability is not controlled by sexual dimorphism. Based on its similarity to S. varians, also the Middle Cenomanian Ammonites coupei Brongniart, 1822 may be placed in the synonymy of the former.KurzfassungTaxonomische Konzepte früh- bis mittelcenomaner Vertreter von Schloenbachia Neumayr, 1875 werden auf der Basis gut erhaltener, reicher Faunen aus dem NE Iran (Atamir-Formation im Koppeh Dagh) und Deutschland (Essen Grünsand- und Baddeckenstedt Formationen verschiedener Lokalitäten in Norddeutschland, Meißen-Formation in Sachsen) bewertet. Aus einem einzigen Horizont im Untercenoman der Atamir-Formation kann eine vollständige Sequenz von involuten, hochmündigen und schwach ornamentierten Formen (“forma subplana”) hin zu breitmündigen und stark skulpturierten Formen (“forma ventriosa”) von Schloenbachia varians (J. Sowerby, 1817) mit allen morphologischen Übergängen dokumentiert werden. Auch in den Flachwasserabfolgen (“Klippenfazies”) der Essen Grünsand-Formation in Mülheim-Broich und der Meißen Formation kommen alle Morphotypen gemeinsam vor. Diese können daher nicht als geographische oder chronologische Unterarten gedeutet werden, sondern reflektieren eine ausgeprägte Variabilität in Schalenform und Ornament (phänotypische Plastizität) bei S. varians. Interessanterweise fehlen die stark skulpturierten Formen der Art in zeitgenössischen Abfolgen des offenen Schelfs (Baddeckenstedt-Formation). Die Variabilität in früh-cenomanen S. varians-Populationen wird als ökophenotypische Variation infolge von sich ändernden Umweltbedingungen entlang eines Tiefengradienten von proximal nach distal gedeutet: die stark skulpturierten, breitmündigen Vertreter sind Flachwasserformen und reflektieren höhere Wasserenergie und Räuberdrücke, wohingegen die hochmündigen, schwach ornamentierten Vertreter Formen des tieferen Wassers sind. Das Vorhandensein aller möglichen Übergangsformen zwischen den morphologischen Endgliedern, die sowohl in Micro- als auch in Macroconchen beobachtet wird, zeigt weiterhin, dass die Variabilität in Schalenform und Ornament nicht durch Geschlechtsdimorphismus gesteuert wird. Aufgrund der weitgehend übereinstimmenden Morphologie mit S. varians sollte auch Ammonites coupei Brongniart, 1822 aus dem Mittelcenoman in die Synonymie von Sowerby’s Art gestellt werden.