The Heterobranchia –a new concept of the phylogeny of the higher Gastropoda

The Heterobranchia –a new concept of the phylogeny of the higher Gastropoda
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异鳃亚门——高等腹足动物系统发育的新概念

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发表时间:
2009
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通讯作者:
G. Haszprunar
G. Haszprunar
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作者:
G. Haszprunar

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抽象的 为了重建高等腹足动物的系统发育,首先严格检查基本特征以确定其出现和系统价值。从这里开始,我们对从共同的原分支祖先到基底肺的进化途径进行了分支分析。提出了根据(但不相同)重建的分支图的新分类。 “后鳃亚纲”显示为一个阶段群,因此分为:建筑鳃亚纲(Acteonoidea、Ringiculoidea、Diaphanoidea)、刺鳃亚纲(Notaspidea、Nudibranchia、Anthobranchia、Smeagolida)和 Tectibranchia(Bullomorpha、Acochlidiomorpha、Aplysiomorpha、 Saccoglossa、Thecasomata、Gymnosomata)。它们与Gymnomorpha(Onchidiida、Soleolifera、Rhodopida)和Pulmonata一起组成Pentaganglionata(nov. = Euthyneura),其主要特征是存在两个额外的(=顶叶)神经节;相反,euthyneury 是一种趋同现象。由于结构鳃亚目具有几个原始特征(链状神经、脑膜导尿管),因此被认为是最原始的五节动物门。 异星足纲(Architectonicoidea、Pyramidelloidea、Nerineoidea)以特殊的次生鳃为特征,是(作为三角纲)五节纲的姊妹类群。两者在异鳃亚纲中结合在一起,其主要特征是肥大的原壳、螺旋精子和特殊的卵连接(合点)。分类单元“Heterogastropoda”在过去的使用方式非常不同,显示为二系,分为 Heteroglossa(Caenogastropoda 亚目,包括 Cerithiopsoidea、Triphoroidea、Epitoniioidea、Eulimoidea)和 Allogastropoda。 Rissoelloidea (Rissoellidae, Omalogyridae) 是海洋带状舌鱼原分支和异分支之间的连接纽带。与后者一样,它们也失去了ctenidium,并被两条睫状束(水流)和一个大脑皮层肾(呼吸)所取代。 共同法 异鳃纲 — 腹足纲系统发育的新概念 Mit dem Ziel,die Phylogenie hoherer Gastropoden zu rekonstruieren,werden zunachst alle wesentlichen Merkmale einer kritischen 分析 unterzogen、 urn Verteilung 和系统化的 Signifikanz festzustellen。达文(Davon)对进化论进行了深入研究。 Auf der Basis dieses Kladogramms wird eine (nicht identische) neue Klassifikation der hoheren Gastropoda prasentiert. Die “Opisthobranchia” erweisen sich als Stadiengruppe and werden aufgeteilt in: Architectibranchia (Acteonoidea, Ringiculoidea, Diaphanoidea), Eleutherobranchia (Notaspidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Smeagolida) 和 Tectibranchia (Bullomorpha, Acochlidiomorpha, Aplysiomorpha、Saccoglossa、Thecasomata、Gymnosomata)。 Gemeinsam mit Gymnomorpha (Onchidiida、Soleolifera、Rhodopida) 和 den Pulmonata bilden sie die Pentaganglionata (nov. = Euthyneura), die vor allem durch die Existenz zweier zusatzlicher (= Parietal) Ganglien gekennzeichnet sind, wahrend die Euthyneurie ein Konvergenzphanomen darstellt。 Auf Grand des noch erhaltenen pallialen Gonoduktes sowie noch vorhandener Streptoneurie werden die Architectibranchia als urspriinglichste Pentaganglionata angesehen。 Die Allogastropoda (Architectonicoidea, Pyramidelloidea, Nerineoidea), gekennzeichnet durch eine spezielle Sekandarkieme, stellen (als Triganglionata) eine Schwestergruppe der Pentaganglionata dar. Beide zusammen bilden die Heterobranchia, die vor allem durch einen hyperstroven Protoconch, Spiralspermien and spezielle Eischniire (Chalazae) Charakterisiert sind. Das Behr unterschiedlich gebrauchte Taxon “Heterogastropoda” erweist sich als diphyletisch and wird in Heteroglossa (Unterordnung der Caenogastropoda, mit Cerithiopsoidea, Triphoroidea, Epitonioidea, Eulimoidea) and Allogastropoda (s.o.) aufgeteilt. Die Rissoelloidea (Rissoellidae, Omalogyridae) 包括 Bindeglied zwischen Marinen、taenioglossen Prosobranchiern 和 den Heterobranchiem。 Mit den letzteren teilen sie den Verlust des Ctenidiums sowie dessen Ersatz durch zwei Cilienstreifen (Wasserstromung) 和 eine pallial gelegene Niere (Atmung)。
Abstract In an attempt to reconstruct the phylogeny of the higher gastropods, the essential characters are first critically examined to determine occurrence and systematic value. From here the evolutionary pathway is cladistically analysed from a common prosobranch ancestor up to the basal pulmonates. A new classification according to (but not identical with) the reconstructed cladogram is presented. The “Opisthobranchia” are shown to be a stage group and are thus divided in: Architectibranchia (Acteonoidea, Ringiculoidea, Diaphanoidea), Eleutherobranchia (Notaspidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Smeagolida), and Tectibranchia (Bullomorpha, Acochlidiomorpha, Aplysiomorpha, Saccoglossa, Thecasomata, Gymnosomata). Together with the Gymnomorpha (Onchidiida, Soleolifera, Rhodopida) and the Pulmonata they are united in the Pentaganglionata (nov. = Euthyneura), which are mainly characterized by the presence of two additional (= parietal) ganglia; in contrast, euthyneury is a phenomenon of convergence. Because of several primitive characters (streptoneury, pallial gonoduct) the Architectibranchia are regarded as most primitive Pentaganglionata. The Allogastropoda (Architectonicoidea, Pyramidelloidea, Nerineoidea), characterized by a special secondary gill, are (as Triganglionata) a sistergroup of the Pentaganglionata. Both are united in the Heterobranchia, which are mainly characterized by a hyperstrophic protoconch, spiral sperm and special egg-connections (chalazae). The taxon “Heterogastropoda”, used very differently in the past, is shown to be diphyletic and is divided into Heteroglossa (suborder of Caenogastropoda, including Cerithiopsoidea, Triphoroidea, Epitonioidea, Eulimoidea) and Allogastropoda. The Rissoelloidea (Rissoellidae, Omalogyridae) are a connecting link between marine taenioglossan prosobranchs and the heterobranchs. With the latter they share the loss of the ctenidium and its substitution by two ciliary tracts (water currents) and a pallial kidney (respiration). Zusammenfassung Die Heterobranchia — ein neues Konzept zur Phylogenie der hoheren Gastropoden Mit dem Ziel, die Phylogenie hoherer Gastropoden zu rekonstruieren, werden zunachst alle wesentlichen Merkmale einer kritischen Analyse unterzogen, urn Verteilung and systematische Signifikanz festzustellen. Davon ausgehend wird die Evolution von prosobranchen Vorfahren bis zu den basalen Pulmonaten cladistisch analysiert. Auf der Basis dieses Kladogramms wird eine (nicht identische) neue Klassifikation der hoheren Gastropoda prasentiert. Die “Opisthobranchia” erweisen sich als Stadiengruppe and werden aufgeteilt in: Architectibranchia (Acteonoidea, Ringiculoidea, Diaphanoidea), Eleutherobranchia (Notaspidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Smeagolida) and Tectibranchia (Bullomorpha, Acochlidiomorpha, Aplysiomorpha, Saccoglossa, Thecasomata, Gymnosomata). Gemeinsam mit Gymnomorpha (Onchidiida, Soleolifera, Rhodopida) and den Pulmonata bilden sie die Pentaganglionata (nov. = Euthyneura), die vor allem durch die Existenz zweier zusatzlicher (= Parietal) Ganglien gekennzeichnet sind, wahrend die Euthyneurie ein Konvergenzphanomen darstellt. Auf Grand des noch erhaltenen pallialen Gonoduktes sowie noch vorhandener Streptoneurie werden die Architectibranchia als urspriinglichste Pentaganglionata angesehen. Die Allogastropoda (Architectonicoidea, Pyramidelloidea, Nerineoidea), gekennzeichnet durch eine spezielle Sekandarkieme, stellen (als Triganglionata) eine Schwestergruppe der Pentaganglionata dar. Beide zusammen bilden die Heterobranchia, die vor allem durch einen hyperstrophen Protoconch, Spiralspermien and spezielle Eischniire (Chalazae) charakterisiert sind. Das Behr unterschiedlich gebrauchte Taxon “Heterogastropoda” erweist sich als diphyletisch and wird in Heteroglossa (Unterordnung der Caenogastropoda, mit Cerithiopsoidea, Triphoroidea, Epitonioidea, Eulimoidea) and Allogastropoda (s. o.) aufgeteilt. Die Rissoelloidea (Rissoellidae, Omalogyridae) sind ein Bindeglied zwischen marinen, taenioglossen Prosobranchiern and den Heterobranchiem. Mit den letzteren teilen sie den Verlust des Ctenidiums sowie dessen Ersatz durch zwei Cilienstreifen (Wasserstromung) and eine pallial gelegene Niere (Atmung).