Larval shells and shell microstructures of exceptionally well-preserved late carboniferous gastropods from the buckhorn asphalt deposit (Oklahoma, USA)
Larval shells and shell microstructures of exceptionally well-preserved late carboniferous gastropods from the buckhorn asphalt deposit (Oklahoma, USA)
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来自鹿角沥青矿床（美国俄克拉荷马州）的保存异常完好的晚石炭世腹足动物的幼虫壳和壳微结构
DOI：
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发表时间：
2002
期刊：
影响因子：
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通讯作者：
T. Yancey
中科院分区：
文献类型：
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作者：
K. Bandel;A. Nützel;T. Yancey
AbstractsGastropods from the mid-Pennsylvanian Buckhorn Asphalt Quarry in Oklahoma (U.S.A.) are very well preserved. Commonly, protoconchs and original shell microstructure are present and unaltered. Two pleurotomarioid gastropod species of the generaSalterospira andParagoniozona are preserved with the early ontogenetic shell and with a nacreous shell structure. Two other nacreous archaeogastropods with a rotelliform shell lack a selenizone and are closely related to the Anomphalidae. They are tentatively assigned to the genusAnomphalus. A fifth tiny archaeogastropod lacks nacre and has exclusively crossed lamellar shell microstructure. It represents the oldest known archaeogastropod that lacks nacre.Microdoma conicum represents the trochomorph archaeogastropods; it has an inner nacreous layer, a crossed acicular layer, and an outermost thin calcitic layer. The protoconch ofMicrodoma is typical for archaeogastropods. The construction of the shell indicates that most archaeogastropods from Buckhorn Asphalt deposit have a nacreous inner layer, but one type has a crossed lamellar microstructure, like the modern Phasianellinae and Fissurelloidea, indicating the antiquity of this structural type within the Vetigastropoda (Archaeogastropoda). The Neritimorpha are present with the two neritopsid generaNaticopsis andTrachydomia. Naticopsis has a thick inner crossed lamellar layer and a thin prismatic outer calcitic layer. The families Goniasmidae, Orthonemidae, Pseudozygopleuridae, and Meekospiridae represent the Caenogastropoda. All reported species of these families have a crossed lamellar shell structure and a caenogastropod-type protoconch. There is now clear evidence that the Goniasmidae are Caenogastropoda, though they have a selenizone, a feature that is almost unknown in modern caenogastropods. Only a few modern caenogastropods have slit-like structures in their shell, e.g. the heteropodAtlanta and the worm snailSiliquaria. Both are distantly related to the slit-bearing Goniasmidae and it is unlikely that the slit is homologous in these groups. The fact that these ancient caenogastropods had a slit in the outer lip is most important for the reconstruction of the phylogeny of the Gastropoda. The Goniasmidae are present with the generaGoniasma (one species),Stegocoelia (three species), andCerithioides (one species). The Orthonemidae are represented by the generaOrthonema andPalaeostylus. The genusOrthonema is present with a dextral species and the sinistral speciesO. sinistrorsa. Species ofOrthonema have the same type of a heliciform larval shell that is present in the Goniasmidae. Therefore, the two families are probably closely related.Palaeostylus is present with a newly described species,Palaeostylus batteni n. sp. The Pseudozygopleuridae are present with a single species,Pseudozygopleura peoriense. The common speciesGirtyspira minuta belongs to the family Meekospiridae. The teleoconch has a faint spiral striation and a polished surface The protoconch/teleoconch transition indicates that its protoconch is paucispiral and ends with a faint, straight prosocline thread. The Heterostropha are present with the order Allogastropoda represented by two species of the generaDonaldina andPseudaclisina, of whichPseudoaclisina is reported from North America for the first time.The exceptional preservation increases the number of shell characters considerably (protoconch, shell microstructure, micro-ornaments), even for seemingly well established taxa. The knowledge of these features greatly improves the systematics of several major groups of Late Palaeozoic gastropods and represents an important source of information for future phylogenetic analyses.KurzfassungDie Gastropoden des Buckhorn-Asphalts (Mittel-Pennsylvanian, Oklahoma, U.S.A.) sind außerordentlich gut erhalten. Protoconche und originale Schalen-Mikrostrukturen sind häufig noch vorhanden. Die beiden pleurotomarioiden GattungenSalterospira undParagoniozona werden durch jeweils eine Art vertreten, deren Protoconche erhalten sind und deren Schalenstruktur als Perlmutter vorliegt. Zwei weitere Archaeogastropoden mit Perlmutter stehen der Familie Anomphalidae nahe. Sie sind von rotelliformer Gestalt und tragen kein Schlitzband. Beide Arten werden unter Vorbehalt der GattungAnomphalus zugeordnet. Einem weiteren Vertreter der Archaeogastropoda fehlt Perlmutter; stattdessen ist die Schale durch Kreuzlamellen-Struktur charakterisiert. Dies ist der älteste bekannte Archaeogastropode, dessen Schale nicht perlmutterig ist. Die Schale vonMicrodoma conicum, einem trochomorphen Archaeogastropoden, besteht aus einer inneren Permutter-Schicht, gefolgt von einer gekreuzt nadeligen Schicht und einer dünnen äußeren Kalzitschicht. Der Protoconch vonMicrodoma ist typisch für die Archaeogastropoden. Der Schalenaufbau zeigt, dass die meisten Archaeogastropoden des Buckhorn-Asphalts eine innere Schalenschicht aus Perlmutter besitzen. Lediglich eine Art weist Kreuzlamellen-Mikrostruktur auf, wie es auch bei den modernen Phasianellinae and Fissurelloidea der Fall ist. Dies zeigt, dass dieser Mikrostrukturtyp innerhalb der Vetigastropoda (Archaeogastropoda) alt ist. Die Neritimorpha sind mit den zwei neritopsiden GattungenNaticopsis undTrachydomia vertreten.Naticopsis besitzt eine dicke innere Schalenschicht aus aragonitischer Kreuzlamelle und eine äußere dünne, prismatische Kalzitschicht. Die Familien Goniasmidae, Orthonemidae, Pseudozygopleuridae und Meekospiridae repräsentieren die Caenogastropoda. Die Schalen aller untersuchten Arten der Caenogastropoda weisen Kreuzlamelle als Mikrostrukturtyp und Caenogastropoden-typische Protoconche auf. Es gibt nun klare Hinweise, dass die Goniasmidae Caenogastropoden sind, obwohl sie ein Schlitzband tragen, ein Merkmal, dass von modernen Gastropoden so gut wie unbekannt ist. Nur wenige moderne Caenogastropoden zeigen schlitzartige Strukturen, z. B. der HeteropodeAtlanta und die WurmschneckeSiliquaria. Beide sind nicht nahe mit den Schlitz tragenden Goniasmidae verwandt, und es ist unwahrscheinlich, dass der Schlitz in diesen Gruppen homolog ist. Die Tatsache, dass diese altertümlichen Caenogastropoden einen Schlitz haben, ist für die Rekonstruktion der Stammesgeschichte der Gastropoda von größter Bedeutung. Die Goniasmidae kommen mit den GattungenGoniasma (eine Art),Stegocoelia (drei Arten) undCerithioides (eine Art) vor. Die Orthonemidae werden von den GattungenOrthonema andPalaeostylus vertreten. Die GattungOrthonema umfasst eine dextrale Art und eine sinistrale Art. Arten der GattungOrthonema und der Familie Goniasmidae teilen eine gleichartige, heliciforme Larvalschale als Merkmal. Daher sind Orthonemidae und Goniasmidae vermutlich nahe verwandt. Die GattungPalaeostylus ist mit der neuen Art,Palaeostylus batteni n. sp., vorhanden. Die Pseudozygopleuridae werden durch eine einzige Art,Pseudozygopleura peoriense vertreten. Die verbreitete ArtGirtyspira minuta gehört der Familie Meekospiridae an. Ihr Teleoconch zeigt feine Spiralstreifung und eine polierte Schalenoberfläche. Der Übergang vom Protoconch zum Teleoconch zeigt, dass ihr Protoconch paucispiral ist und an einer feinen, gerade prosoclinen Naht endet. Die Heterostropha werden durch die Ordnung Allogastropoda vertreten, und zwar mit zwei Arten der GattungenDonaldina undPseudaclisina, von denenPseudoaclisina erstmals aus Nordamerika nachgewiesen wird.Die ungewöhnlich gute Erhaltung der Gastropoden des Buckhorn-Asphalts erhöht die Anzahl bekannter Schalenmerkmale erheblich (Protoconch, Schalen Mikrostruktur, Mikro-Ornamente), und zwar auch für scheinbar wohl bekannte Taxa. Die Kenntnis dieser Merkmale verbessert die systematischer Zuordnung etlicher Großgruppen spätpaläozoischer Gastropoden und stellt eine wichtige Quelle für zukünftige phylogenetische Analysen dar.
