Die kalkigen Dinoflagellaten-Zysten der borealen Unter-Kreide (Unter-Hauterivium bis Unter-Albium)
Die kalkigen Dinoflagellaten-Zysten der borealen Unter-Kreide (Unter-Hauterivium bis Unter-Albium)
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甲藻 (Unter-Hauterivium bis Unter-Albium)
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发表时间：
1981
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通讯作者：
H. Keupp
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作者：
H. Keupp
ZusammenfassungAus überwiegend duklen Tonsteinen der Unterkreide des Niedersächsischen Beckens (verschiedene Profile vom Unter-Hauterivium bis Unter-Albium) 和 Küstenprofil Speeton (Nordsee-Becken, E-England: Hauterivium-Barremium) werden anhand光栅电子微信号分析方法。 Alle gefundenen Morphotypen stellen eine monophyletische Einheit dar。所以 lassen äußerlich paratabulierte Zysten (Calcigonellum, Echinodinella, Pithonella guetafeoni, Bicarinellum, Carinellum, Alasphaera, Heptasphaera) eine Homologisierung mit einem peridinialen Plattenschema zu。 Eine vollständige Paratabulation auf der Innenseite des Organischen Periphragmas weist auch die 典型 Calcisphaerulidae BONET 1956, die BOLLI 1974 under der GattungPithonella zusammenfaßt, als gesicherte Peridiniaceen-Zysten aus. Das Plattenschema vermittelt zwischen den beiden rezenten Unterfamilien Peridinioideae WALL & DALE und Calciodinelloideae DEFLANDRE, die die Fähigkeit haben, Kalkzysten zu bilden.Die Radie bzw. schräge Orientierung der Außenwandkristallite ermöglicht eine Aufspaltung der unterkretazischen Kalkdinoflagellaten-Zysten in zwei Großgruppen。 Die Mineralisierung besonders der Zysten mit schräg orientierten Wandkristallen wrd als primär kalzitische, extracelluläre Fällung ohne nennenswerte Genetische Steuerung erkannt. Für die Anzahlmineisierter Wandschichten (1–3), die jeweils von Organischen Membranen begrenzt sind, die strukturelle undtextelle Ausbildung der Innenwände, Absolute Größe und Habitus der Oberflächenkristalle wird mit Hilfe morphologischer Trendreihen mit z.T.德国的 Faziesbezogenheit eine starke ökologische Controllfunktion wahrscheinlich gemacht。在Analogie zu Zysten rezenter Dinoflagellaten kann auch gezeigt werden中，daß die Dicke einzelner Wandschichten durch die individuell Variablen Abstände derorganischen Phragmen modifiziert sein kann。 Ebenso variiert die Intensität einer thekalen Plattenreflexion von sehr deutlich bis fehlend. Die phänotypische Variabilität aller an den Kalkzysten erkennbaren Merkmale, mit Ausnahme der Kristall-Orientierung der Außenwand, stellt die bisher nach diesen morphologischen Kriterien vorgenommene Aufspaltung in Arten in Frage.In dieser Monographie werden Charakteristische Phänotypen im Hinblick auf ihren 区域地层学和古生物学 Aussagewert mit Artnamen im Sinne einer Parataxonomie belegt。 Voneinander 能够在“Arten-Gruppen” zusammengefaßt 中看到 Morphotypen 的形态，并从生物学的 Art-Begriff nahekommt 中获得 Umfang 的效果。 Darüberhinaus erfolt aus Gründen der besseren Überschaubarkeit bei den Zysten mit schräger Orientierung der Außenwandkristalle die Aufspaltung in diePithonella patriciacreeleyae/multistrata-Gruppe mit ihren außerlich paratabulierten DerivatenBicarinellum und Carinellum und die Pithonella loeblichi-Gruppe künstlich.Innerhalb des untersuchten Profilabschnitts ermöglicht die paläogeographische Entwicklung im Unter-Hauterivium, im Ober-Barremium/Unter-Aptium and im Unter-Albium jeweils einen Faunen- und Florenaustausch mit特提斯岛。 Die Verteilung der kalkigen Dinoflagellaten-Zysten zeichnet die Wechsel zwischen mehr mediterran bzw。北方蜜蜂流感 Zeiten deutlich nach。 So erscheinen die morphotypischen GattungenCalcigonellum undBicarinellum als stenotherme Kaltformen,Alasphaera und stark pirumellide Pithonella als stenotherme Warmformen.Im Zuge der monographischen Beschreibung der unterkretazischen Kalkdinoflagellaten-Zysten werden folgende形态分类新分类群:Echinodinella levata n.sp.,Carinellum monocarinatum n.g., n.sp.,Carinellum conulum n.sp.,Nephrodinella reniformis n.g., n.sp..摘要钙质甲藻包囊来自下萨克森盆地下白垩统的不同部分（下萨克森盆地）。奥特里维安-下阿尔比安）和英格兰东海岸（斯皮顿，北海盆地：下奥特里维安-上巴列姆阶）。深色泥灰岩中大多缺乏碳酸盐颗粒的成岩蚀变。因此，SEM 研究可以用于从基质中清除的孤立个体。所有形态型都属于同一单系群。具有外部副表的囊肿（Calcigonellum、Echinodinella、Pithonella gustafsoni、Bicarinellum、Carinellum、Alasphaera、Heptasphaera）显示出多甲类板图案。 Pithonella patriciacreeleyae BOLLI 1974 的有机周膜内部的完整 peridinioid 副表和 Pithonella gustafsoni BOLLI 1974 的外部上皮副表证明了中生代 incertae sedis 科 Calcisphaerulidae BONET 1956 的甲藻性质。它们的板模式显示了两个最近亚科之间的中间位置Peridinioideae WALL & DALE 和 Calciodinelloideae DEFLANDRE，具有钙质包囊。由于形成外壁的方解石晶体的晶体学 c 轴分别正常倾斜，可以区分两组下白垩统甲藻包囊。包囊壁的矿化，尤其是晶体倾斜方向的包囊的矿化，似乎是在低镁方解石的情况下发生的，作为由细胞外粘液内的藻细胞轻微控制的沉淀。每个由有机膜分隔的单壁层（1-3）的数量、内层的纹理和结构、形成囊肿表面的晶体的大小和形式都受到古生态因素的控制。这些可以通过具有中间过渡阶段的形态序列来显示。在某些情况下，甲藻包囊的形态变化与古生态条件的变化之间的直接联系是可见的。与最近的甲藻包囊类似，单壁层的厚度由于有机片之间间隙的个体差异而变化。 FOTTERER 1976 可以显示 Caldiodinellum operasum 的外部副表的显着变化。同样，基于副表的下白垩纪钙质甲藻包囊表面的雕塑从发育良好到不存在不等。除了外壁晶体的方向外，所有特征的表型变异性对根据这些形态学标准将包囊分裂成当今使用的单一分类群的有效性提出了疑问。在本专着中，对于当地地层学和古生态学目的有用的单一形态类型，在副分类学意义上被视为真实物种。彼此衍生的形态类型被理解为物种组。这更符合生物物种。除此之外，Pithonella patriciacreeleyae/multistrata-group及其外部副表衍生物Bicarinellum和Carinellum以及Pithonella loeblichi-group的分离是人为的。在研究的部分中，钙质甲藻包囊的垂直分布取决于北方与地中海植物群侵入的重复变化。由于古地理情况，在下奥特里维阶、上巴列姆阶/下阿普阶阶和下阿尔布阶期间，北方环境和特提斯领域之间的动植物群交换是可能的。形态典型属 Calcigonellum 和 Bicarinellum 似乎是慢热冷型，Alasphaera 和 Pithonella 的强烈 pirumellide 包囊似乎是慢温暖型。结合下白垩统钙质甲藻包囊的专题描述，描述了以下新分类单元：Echinodinella levata n.sp.、Carinellum monocarinatum n.g., n.sp.,Carinellum conulum n.sp.,Nephrodinella reniformis n.g., n.sp..
ZusammenfassungAus überwiegend dunklen Tonsteinen der Unterkreide des Niedersächsischen Beckens (verschiedene Profile vom Unter-Hauterivium bis Unter-Albium) und dem Küstenprofil Speeton (Nordsee-Becken, E-England: Hauterivium-Barremium) werden anhand rasterelektronenmikroskopischer Methoden die kalkigen Dinoflagellaten-Zysten beschrieben. Alle gefundenen Morphotypen stellen eine monophyletische Einheit dar. So lassen äußerlich paratabulierte Zysten (Calcigonellum, Echinodinella, Pithonella guetafeoni, Bicarinellum, Carinellum, Alasphaera, Heptasphaera) eine Homologisierung mit einem peridinialen Plattenschema zu. Eine vollständige Paratabulation auf der Innenseite des organischen Periphragmas weist auch die typischen Calcisphaerulidae BONET 1956, die BOLLI 1974 unter der GattungPithonella zusammenfaßt, als gesicherte Peridiniaceen-Zysten aus. Das Plattenschema vermittelt zwischen den beiden rezenten Unterfamilien Peridinioideae WALL & DALE und Calciodinelloideae DEFLANDRE, die die Fähigkeit haben, Kalkzysten zu bilden.Die radiale bzw. schräge Orientierung der Außenwandkristallite ermöglicht eine Aufspaltung der unterkretazischen Kalkdinoflagellaten-Zysten in zwei Großgruppen. Die Mineralisierung besonders der Zysten mit schräg orientierten Wandkristallen wird als primär kalzitische, extracelluläre Fällung ohne nennenswerte genetische Steuerung erkannt. Für die Anzahl mineralisierter Wandschichten (1–3), die jeweils von organischen Membranen begrenzt sind, die strukturelle und texturelle Ausbildung der Innenwände, absolute Größe und Habitus der Oberflächenkristalle wird mit Hilfe morphologischer Trendreihen mit z.T. deutlicher Faziesbezogenheit eine starke ökologische Kontrollfunktion wahrscheinlich gemacht. In Analogie zu Zysten rezenter Dinoflagellaten kann auch gezeigt werden, daß die Dicke einzelner Wandschichten durch die individuell variablen Abstände der organischen Phragmen modifiziert sein kann. Ebenso variiert die Intensität einer thekalen Plattenreflexion von sehr deutlich bis fehlend. Die phänotypische Variabilität aller an den Kalkzysten erkennbaren Merkmale, mit Ausnahme der Kristall-Orientierung der Außenwand, stellt die bisher nach diesen morphologischen Kriterien vorgenommene Aufspaltung in Arten in Frage.In dieser Monographie werden charakteristische Phänotypen im Hinblick auf ihren regional-stratigraphischen und palökologischen Aussagewert mit Artnamen im Sinne einer Parataxonomie belegt. Voneinander ableitbare Morphotypen werden in “Arten-Gruppen” zusammengefaßt, deren Umfang wohl eher dem biologischen Art-Begriff nahekommt. Darüberhinaus erfolgt aus Gründen der besseren Überschaubarkeit bei den Zysten mit schräger Orientierung der Außenwandkristalle die Aufspaltung in diePithonella patriciacreeleyae/multistrata-Gruppe mit ihren äußerlich paratabulierten DerivatenBicarinellum undCarinellum und diePithonella loeblichi-Gruppe künstlich.Innerhalb des untersuchten Profilabschnitts ermöglicht die paläogeographische Entwicklung im Unter-Hauterivium, im Ober-Barremium/Unter-Aptium und im Unter-Albium jeweils einen Faunen- und Florenaustausch mit der Tethys. Die Verteilung der kalkigen Dinoflagellaten-Zysten zeichnet die Wechsel zwischen mehr mediterran bzw. boreal beeinflußten Zeiten deutlich nach. So erscheinen die morphotypischen GattungenCalcigonellum undBicarinellum als stenotherme Kaltformen,Alasphaera und stark pirumellidePithonella als stenotherme Warmformen.Im Zuge der monographischen Beschreibung der unterkretazischen Kalkdinoflagellaten-Zysten werden folgende morphologischen Taxa neu beschrieben:Echinodinella levata n.sp.,Carinellum monocarinatum n.g., n.sp.,Carinellum conulum n.sp.,Nephrodinella reniformis n.g., n.sp..SummaryThe calcareous dinoflagellate cysts are described from different sections of the Lower Cretaceous of the Lower Saxonian Basin (Lower Hauterivian-Lower Albian) and from the East coast of England (Speeton, North Sea Basin: Lower Hauterivian-upper Barremian). Diagenetic alterations of carbonate particles are mostly lacking within the dark marly claystones. Therefore SEM study is possible for isolated individuals washed out of the matrix. All the morphotypes belong to the same monophyletic group. Cysts with an outside paratabulation (Calcigonellum, Echinodinella, Pithonella gustafsoni, Bicarinellum, Carinellum, Alasphaera, Heptasphaera) show a peridinioid plate pattern. A complete peridinioid paratabulation inside the organic periphragm ofPithonella patriciacreeleyae BOLLI 1974 and an outside epithecal paratabulation ofPithonella gustafsoni BOLLI 1974 proves the dinoflagellate nature of the Mesozoic incertae sedis family Calcisphaerulidae BONET 1956. Their plate pattern shows a position intermediate between both Recent subfamilies Peridinioideae WALL & DALE and Calciodinelloideae DEFLANDRE, having calcareous cysts.Due to the normal respectively oblique orientation of the crystallographic c-axis of the calcite crystals forming the outer wall, two groups of the Lower Cretaceous dinoflagellate cysts can be distinguished. The mineralization of the cyst wall especially of the cysts with oblique orientation of crystals, seems to occur with low Mg-calcite as a precipitation controlled slightly by the algal cell within an extracellular mucus. The number of single wall-layers (1–3) each separated by an organic membrane, the texture and structure of the inner layers, size and form of the crystals forming the cysts surface are all controlled by palecological factors. These can be shown by morphological sequences with intermediate transitional stages. In some cases the immediate connection between morphological alterations of the dinoflagellate cysts and the change of palecological conditions is visible. Analogous to Recent dinoflagellate cysts, the thickness of single wall layers varies due to the individual variability of the interspaces between the organic phragms. FOTTERER 1976 could show a significant variation of outside paratabulation ofCaldiodinellum operosum. In the same way the sculptures on the surface of Lower Cretaceous calcareous dinoflagellate cysts based on a paratabulation vary from well developed to absent.The phenotypic variability of all characteristics, except the orientation of outer wall crystals, poses questions on the validity of splitting the cysts into single taxa used up to day according to these morphological criterias. In this monograph single morphotypes useful for local stratigraphical and for palecological purposes, are treated like real species in the sense of parataxonomy. Morphotypes derived from each other are understood to be species groups. This corresponds more with the biological species. Beyond this, the separation of thePithonella patriciacreeleyae/multistrata-group with its outside paratabulated derivatesBicarinellum andCarinellum, and of thePithonella loeblichi-group is artificial.In the studied sections the vertical distribution of calcareous dinoflagellate cysts is dependant on repeated alterations of Boreal versus Mediterranean flora ingressions. Due to the paleogeographic situation an exchange of fauna and flora was possible between the boreal environments and the Tethys realm during Lower Hauterivian, Upper Barremian/Lower Aptian, and Lower Albian. The morphotypical generaCalcigonellum andBicarinellum seem to be stenothermic cold forms,Alasphaera and strongly pirumellide cysts ofPithonella seem to be stenothermic warm forms.In connection with the monographic description of the Lower Cretaceous calcareous dinoflagellate cysts the following new taxa are dexcribed:Echinodinella levata n.sp.,Carinellum monocarinatum n.g., n.sp.,Carinellum conulum n.sp.,Nephrodinella reniformis n.g., n.sp..