Current and future subjects for QTL analysis methods in livestock
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DOI：
10.5924/abgri2000.32.43
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发表时间：
2004-11
期刊：
影响因子：
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通讯作者：
T. Miyake;Takahisa Yamada;Y. Sasaki
中科院分区：
文献类型：
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作者：
T. Miyake;Takahisa Yamada;Y. Sasaki
1.は じめに 乳牛 における乳量、肉牛における枝肉重量など、家 畜の重要 な形質の多 くは一般に連続 的な分布 を示 し、 量的形質 と呼ばれる。量的形質への効果を持つ遺伝子 あるいは遺伝子座 はQuantitative Trait Loci(QTL:量 的 形質遺伝子座)と 呼ばれる。量的形質は一般に多数の QTLに よって制御されてお り、各QTLの 持つ効果 も 大小様々であ る。また、各QTLに おける対立遺伝子 の作用は相加的であった り、非相加的(優 性効果)で あ った り、 または他 の遺伝子座 と相互作用(エ ピス タシ ス効果)を 持 っていた りす る。 さらに、量的形質の発 現には、 これらの遺伝因子 に加 えて環境因子が関与 し てお り、遺伝因子 と環境 因子の相互作用な ども関与 し ている。QTL解 析(QTLanalysis)と はQTLを 明 らかに するための遺伝学的解析法の包括的な総称 であ り、量 的形質の発現 に関与 しているQTLの 数 を定量化 し、 これ らのQTLの 位置、複雑 な作用、および個々の効 果などを解 明するための有効 な手段を提供する。す な わち、量的形質の遺伝様式 を詳細 に解剖す る遺伝 的解 剖(geneticdissection)の 手段 としてQTL解 析が位置づ け られる。 ところで、 この ような、量的形質を制御する遺伝子 を検出するという考え方 は新 しいものではない。既に 1923年 にSaxは 量的形質発現に関与 している遺伝 因子 を特定するために遺伝子マーカーを使用す ることが可 能であることを示 している。 しかし、 これ らの研究の 大部分は遺伝子マーカーとして酵素、 タンパク質また は血液型の多型 を使用 してお り、利用可能な遺伝子マ ーカー数が限 、その試みは概 してあま りうまくいかなかった。 QTL解 析が広 く応用 されるようになる以前、量的形 質の遺伝学は、個体の遺伝子型値を推定する際に、個 体とその血縁個体 に関する表現型値、お よび血縁個体 問における遺伝子の相加的関係 に大 きく依存 してい た。個体の遺伝子型値 を予測するモデルは、遺伝 因子 としてポ リジーン効果を仮定 している。Mather(1941) は、量的形質は数多 くの遺伝子座 に支配 されていて、 それ らの遺伝子座の遺伝効果は同義的に働 き、個 々の 遺伝子座の遺伝効果は非常に小さ く環境変異に隠され て しまうほどであると考 えた。これを量的形質のポ リ ジー ン説 と呼ぶ。ポリジー ン説に基づ く方法論は個々 の遺伝子 はもちろん、各遺伝子の挙動(例 えば、エ ピ スタシスなど)の 多様性はまった く仮定 していなかっ たが、 しか し、家畜の選抜 を有効に行 うことを可能に し、多 くの家畜の育種改 良に大 き く貢献 して きた。 BLUP法(Best Linear Unbiased Prediction;Henderson 1973)の 確立、およびBLUP法 を用いた選抜育種法は、 従来の家畜育種学における最 も顕著な成果の1つ であ る。例 えば、これ までに、年 間25,000kgの 乳生産量 を誇 る乳牛がBLUP法 に基づ く選抜によって造成 され て きている。 近年の分子生物学の飛躍的進歩 により、DNA分 子 の特定の位置 を識別で きるようにな り、多 くの生物種 において染色体の分子地図(連 鎖地図)が 開発できるよ うになった。そ して、 これ らの連鎖地図によって、量 的形質の複雑な遺伝様式を説明するために、QTL解 析 を計画 し実行することが可能 となった。現在 まで に、 家畜の遺伝病のい くつかの原因遺伝子が特定されてき てお り、遺伝子診断 も可能 になって きている。 また、 生産形質のためのい くつかのQTLが ブタ、ウシ、ニ ワ トリな どで検出 されている。家畜育種へのQTL解 析の応用は、畜産 ・水産学における最 も重要 な課題の1 つ になって きている。 LanderとBotstein(1989)に よる実験家系 における QTLマ ッピング法の提唱にはじまったQTL解 析 の歴 史 は、その直後のHaleyとKnott(1992、1994)に よる