Comprehensive study of excessive light stress response in plants

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Ostreococcus tauriは、海洋に偏在するピコ植物プランクトンであり、初期分岐型緑藻である。クライオ電子顕微鏡による構造解析により、その光化学系I超複合体は、光捕集複合体I（LHCI）および原始生物特有の光捕集複合体（Lhcp）と集合することによって光捕集能力を拡大させており、陸上植物型とコア緑藻型のPSI超複合体のハイブリッドな特徴を示していることがわかった。PSIコアの片側にはLHCIベルト、もう片側にPsaGとPsaHの間にはLHCIハーフベルトが結合していた。Lhca6とPsaKの間の第三の側面にはアミノ末端のスレオニンがリン酸化された1個のLhcp1モノマーと8個のLhcp2モノマーが、3つの三量体としてオリゴマー化しPSIと会合していた。Lhcp1のリン酸化とPSIの光捕集能は可逆的な光化学反応を示したことから、OtPSI-LHCI-Lhcp超複合体の形成は光強度変化によって誘導されるリン酸化依存的な機構による可能性が高いことも示唆された。非光化学消光（NPQ）は、緑藻類においては光保護タンパク質LHCSR1、LHCSR3、PsbSによって制御されている。最近、これらの光保護タンパク質をクラミドモナスにおいて過剰発現させることで、NPQ応答が著しく高くなるdet1-2 phot変異体が発見された。この応答がクラミドモナス細胞に与える生理的影響を詳細に解析したところ、野生型細胞が生存できないような高照度下で、det1-2 phot変異株は効率よく増殖できることがわかった。この変異体は、暗所でのPSII断面積が小さく、暗所での光化学消光のクロロフィル蛍光パラメータの上昇（qPd > 1）を示したことから、NPQ状態における周辺部の光捕集複合体II（LHCII）アンテナの剥離が示唆された。