チオレドキシンによるPGR5/PGRL1依存経路の制御機構とその生理的意義の解明

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植物は自然環境下で変動する光環境に適応して生育している。植物の生育に必須な光合成も環境ストレスに対して様々な防御機構を発達させてきた。被子植物では光化学系I (PSI) サイクリック電子伝達が光防御機構の誘導に必要とされるため、主要な経路（PGR5依存の経路）を欠損したシロイヌナズナの突然変異体、pgr5は自然環境下（変動光条件下）で生育することができない。私たちはこれまでに、PGR5依存の経路がレドックスタンパク質であるチオレドキシン(Trx)によって制御されることを明らかにした。シロイヌナズナの葉緑体にはｆ、ｍ、ｘ、ｙ、ｚ型の5グループのTrxが局在しているが、ｍ型Trxがこの経路の制御に特異的に関わることがわかった。その一方で、これまでのところ他のTrxグループのストレス応答における役割についてはあまりわかっていなかった。そこで本年度はｘ型とｙ型Trxに注目して研究を進めた。これらのTrxはin vitroの研究から抗酸化防御機構に寄与することが示唆されてきた。その一方で、それぞれのTrxを欠損した変異株は一定の光条件下では野生株と同様の成長を示し、これらのTrxのin vivoでの役割についてはあまりわかっていない。しかし、本研究において、ｘ型Trxを欠損した植物(trx x)が変動光条件下で生育阻害を示すことを見出した。trx xは野生株に比べて生育が遅延しており、葉が黄化した。また、ｙ型Trxを欠損した植物(trx y1y2)では生育阻害を示さなかったが、ｘ型Trxとｙ型Trxの両方を欠損した三重変異株(trx x trx y1y2)はtrx x一重変異株よりも深刻な生育阻害を示した。さらにこれらの変異体を使って光合成解析をおこなった結果、ｘ型Trxとｙ型TrxがPSIサイクリック電子伝達経路と同様にPSIの光防御に寄与することを明らかにすることが出来た。