Morphological study of extant lycophytes to elucidate evolution of branching system in vascular plants

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植物の分枝の起源は古く、初期の維管束植物がまだ根、茎、葉をもたない時代にすでに、軸が単純に二又状に枝分かれしていた。分枝は植物がもつ最も基本的な体制であるが、祖先的な分枝が１本の軸からどのように生じたのかは不明である。分枝出現後、根、茎、葉が進化して多様な維管束植物が進化したことから、植物の形態進化に分枝は重要な形質である。初期の分枝の仕組みを解明するために、鍵を握るのがシダ植物小葉類である。現生の維管束植物のうち、原始的な二又分枝をもつのは小葉類で、初期の維管束植物の姿を残している。本研究はシダ植物小葉類の根と茎の分枝形成の制御機構を解明すること目的とし、分枝形成に重要な役割を担うと多くの知見がある植物ホルモンのオーキシンを用いた解析を行い、根と茎のオーキシン応答やその局在について発生解剖学的手法と分子遺伝学的手法から解析する。本年度は、ヒカゲノカズラと同じヒカゲノカズラ科に属し、根頂端分裂組織の構造が異なるトウゲシバを用い、合成オーキシン（NAA）、オーキシン輸送阻害剤（NPA）を各々0.2－100 μMの濃度で、根端と茎頂部分に局所的に塗布し、投与による成長と頂端分裂組織（RAM）の細胞分裂動態を解析した。その結果、NAA投与個体では根の伸長がみられ、NPA投与個体では根の伸長阻害がみられた。さらにEdU蛍光染色法を用いてRAMの細胞分裂動態を解析した結果、NPA投与後１日目からRAM全体の細胞分裂頻度が低下することが明らかとなった。したがって、トウゲシバはヒカゲノカズラと同様に、根頂端部へのオーキシン輸送が阻害されることにより、RAM全体の細胞分裂が抑制されると考えられる。RAM構造の維持にもオーキシンが関与することが示唆された。今後、小葉類の根の成長におけるオーキシンの影響をさらに解析する予定である。