Research on brainstem circuits that integrate binaural vestibular inputs in larval zebrafish as a model system

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前年度までの研究により、受精後5日のゼブラフィッシュにおいて、ロール方向の静的傾斜時には、主に傾斜時下側の内耳耳石器官から脳へ前庭入力が伝達されることが明らかになったため、その前庭情報がどのような神経回路によって情報処理されるのかを調べた。前庭神経核の亜核であるTangentail nucleus(TAN)の一部のニューロンが転写因子evx2陽性であることを発見し、それを基に形態学的・機能的解析を行った。evx2陽性TANニューロンはグルタミン酸作動性の交連性ニューロンであった。上行・下行性の軸索分枝をもつニューロンと、上行性の軸索をもつニューロンが観察され、上行枝は動眼・滑車神経核および内側縦束核へ投射した。ロール方向の静的傾斜時の活動をCa2+イメージングで調べると、期待された通り傾斜時下側のTANニューロンで大きな活動が観察された。ロール方向の静的傾斜時に、仔魚は傾斜時上側へ持続的に胴体を屈曲させることをも発見し、この運動へのTANニューロンの寄与を調べた。TANニューロンを光遺伝学的に活性化させると反対側への胴体屈曲が観察され、TANニューロンをレーザー破壊すると破壊側が傾斜時下側になる静的ロール傾斜時に胴体の屈曲角度が著しく減少した。同様にCa2+イメージングおよび細胞破壊実験を行うことにより、（傾斜時下側の）TANから（傾斜時上側の）内側縦束核、そしてposterior hypaxial muscleという胴体の筋肉へ至る神経回路と筋によってロール傾斜から直立姿勢を回復する行動が行われていることが明らかになった。