イネ白葉枯病菌の病原力遺伝子群hrpとキシロース代謝の同時制御とその意義

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イネ白葉枯病菌のhrp遺伝子群は、病原力に必須であるtype Ⅲ分泌装置の構築に関わる。筆者の研究グループでは、本遺伝子群がキシロースによって発現誘導されること、キシロース代謝関連遺伝子群の転写抑制因子XylRがhrp遺伝子群の制御因子の蓄積抑制に関わること、さらにキシロースがXylRを不活化し、キシロース代謝関連遺伝子群の発現とHrpXの高蓄積を介してhrp遺伝子群の発現を活性化することを明らかにしていた。キシロース存在下におけるXylRの不活化に伴うキシロースの細菌細胞内への取込みと、その代謝の活性化がHrpXの蓄積抑制に関わると仮説を立て、XylRが特異的に結合するモチーフ配列をもつキシロース代謝関連遺伝子について単独及び複数破壊株を作出し、hrp遺伝子群の発現を調べた。その結果、それらの破壊株における発現に野生株と顕著な差はなかった。このことから、上記の仮説は棄却された。一方、XylR欠損条件下では、キシロース非存在下でもHrpXの蓄積増加とhrp遺伝子群の発現増加がみられたことから、XylR欠損/不活化条件下で発現増加する遺伝子が、キシロース代謝の活性化以外の作用を介してHrpXの蓄積を増加させる可能性を考えた。現在、この仮説の検証を行っている。糖代謝を含め、様々な遺伝子の発現を制御するグローバル転写制御因子Clpは、細菌のセカンドメッセンジャーであるcyclic-di GMPの合成と分解によってその活性が調節される。cyclic-di GMPの合成または分解に関わる因子であるXOO_3074の破壊株において、hrp遺伝子群の発現上昇と、キシロースを糖源とする培地における増殖の低下を見出した。これは、本因子がhrp遺伝子群の制御因子であり、キシロース代謝関連因子であることを示唆しているため、本因子についても本研究課題の中でその制御機構の解明を進めている。