送粉共生系における毒性花蜜の進化生態学的意義を探る

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本研究は毒性花蜜や毒性花粉の送粉共生系における機能を明らかにし，それが植物の繁殖成功にどのように寄与し，進化生態学的意義を明らかにすることである．過年度において毒性花蜜だとされた花蜜にアルカロイドは含まれず，それ以外の花粉を含む花には相当量が含まることが明らかになった．また植物が持つアルカロイドはシカなどによる食害を防ぐ効果はみられるが，花粉媒介者への短期的な影響は限定的であることも明らかになった．R4年度は，特に毒生産と繁殖投資の関係を中心とした資源分配戦略に着目し，個体群内における環境傾度に沿った防御，成長，繁殖投資における個体間変異を明らかにする調査を行った．野外調査で，成長特性として葉の経済的特性やサイズ，防御特性としてアルカロイドの定量，繁殖特性として花や種子生産量の計測や花粉制限の評価，を行った．また調査対象個体に対し，光環境を全天写真により評価した．分布の中央からエッジにかけて光有効性は減少しており，それに伴い各形質も異なった．光有効性の増加に伴い，成長と花生産への投資が増えたが，アルカロイド生産量は減少した．一見すると繁殖と防御の間にトレードオフがあるように見受けられるが，葉の経済的特性などの変異を考慮するとむしろ光有効性に応じた窒素・炭素要求の違いによる両者のバランスだと解釈された．例えば弱光環境においては光合成が制限され余剰窒素が防御に再利用される．成長，繁殖への投資量減少は花粉制限を介し繁殖成功が制限された．一方で防御への投資量減少によりシカによる食害が増えることはなかった．アルカロイド生産が多いほど個体ほど花生産は減少することを介し送粉成功は減少するが，そのアルカロイド生産の増加は余剰窒素によるものであり，繁殖成功の低下はむしろ炭素資源不足によるものであるといえる．研究当初の予測とは異なり，アルカロイドの送粉生態系への影響は限定的であるかもしれない．