視覚野機能構築が生成する神経細胞活動の動的特性と文脈効果

点击翻译按钮获取中文摘要

LGN-V1野入力層間には、フィードフォワードな興奮性結合と抑制性細胞を介した結合がある。この抑制性介在細胞は、成体では方位選択性に乏しいが、視覚刺激に依存して興奮性細胞の膜電位の調整をしていることが示唆されている。サイン波上のグレーティング刺激を提示したとき、発火頻度モデルで記述された視覚野細胞の膜電位は、最適な方位に近いほど振幅が大きく、それと直交する方位については振幅が小さくなることから、従来は膜電位の平均値を閾値として神経細胞の出力としていた。初めに、静止電位に相当する膜電位をこの平均値のレベルと仮定し、抑制性の介在細胞の調整作用によって、膜電位が静止電位レベルに保たれるとの仮説を立て、LGN-視覚野間の結合の自己組織化数理モデルを抑制性介在細胞の膜電位調整機構を取り入れたモデルへと発展させた。従来モデルでは、シナプス後細胞のスパインに対して、シナプス前細胞の軸索終末がスパインを奪い合う競合を仮定していた。しかしながら近年、発達期ではシナプス後細胞のスパイン数が増減することで、神経可塑性が生じている実験が報告されていることから、シナプス後細胞の樹状突起でのスパインの生成消滅をモデル化し、神経ネットワークの自己組織化数理モデルをさらに精緻化した。この数理モデルを使ってシミュレーションを実行した結果、発達の初期過程ではシナプス数が増加し単純型細胞の受容野がある程度形成されるが、その後シナプス数が減少する過程で方位マップが形成されることが示唆された。この発達過程でのシナプス数の増加／減少は、臨界期の初期にシナプス数が増加し後期にシナプス数が減少して成体の数に近づくことや、皮質細胞の受容野特性の形成にそぐわないLGNからの入力線維が減少するというselection仮説とも一致している。