異型葉形成の生理機構の解析

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本研究の目的は、水辺に生育する植物に見られる環境適応形態の一つの現れである、異型葉形成の生理学的基礎とその分子機構を明らかにすることである。前年度には、アカバナ科チョウジタデ属Ludwigia arcuataを用いて、水生葉を決定するのはエチレンであり、陸生葉を決定するのはアブシジン酸(ABA)であり、両者の間には拮抗的関係があること。また、L.arcuataが水没すると植物体にエチレンが蓄積され、その結果ABAレベルが低下し、水中葉を形成することを明らかにした。つまり、形態形成の最終段階で働くのはABAであるということである。本年度は、中位の葉に見られる、葉の形態形成のユニークな様式を明らかにすることに中心をおいて研究を進めた。すなわち、上位の葉では、その環境条件に適応して葉の形態を水中あるいは陸生葉とするが、下位では最早その可変性は失われている。ところが、中位では、水中→陸生、陸生→水中のいずれの場合であっても、一旦進行しつつあるプログラムを変化させることが可能で、その結果水中→陸生の変化では、葉の先端から分化の決定が始まることから、スプーン型の葉を生じ、陸生→水中の場合には、槍型の葉の形態を形成するという極めてユニークな形態変化をもたらすことを明らかにした。すなわち、「植物の発生分化の可塑的応答」反応が可視化できるという極めてユニークな系であることを示した。しかもこの変化には、間には、前年度調べた植物ホルモンのエチレンとABAの作用が関与しているので、植物ホルモンを介した形態形成の可塑的変化であることがユニークである。更に、これらの反応の結果最終的に細葉の水中葉と幅広の陸生葉の成立は、細胞分裂が関っていることを明らかにしている。従って、植物における可塑的形態研究のモデル系がこれで確立したと考える。