鳥類の網膜神経節細胞の特殊化と中枢投射

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我々はこれまでの研究で、ヒヨコ網膜節細胞を異所性のものを除き、6グループ(Group Is/Ic、Group IIs/IIc、Group IIIsとGroup VIc)に分類した。今年度はこれら6グループにおける網膜節細胞樹状突起の内網状層での層分岐、中枢投射先と各タイプの分化について研究した。1)ヒヨコを用いて、網膜節細胞を逆行性蛍光トレサー(DiI)で染め出し、網膜全貼標本を作製した。さらに共焦点レーザー顕微鏡を使って、各グループの節細胞を3元次的に観察、解析した。内網状層は網膜節細胞の樹状突起の層分岐から見て8層のサブレイヤーからなる。網膜節細胞は層分岐のバダーンにより37タイプを区分した。即ち、Group Is/Ic、Group IIs/IIc、Group IIIsとGroup VIcはそれぞれに5タイプ、12タイプ、3タイプ、10タイプ、3タイプおよび4タイプを数えた。2)ヒヨコを用いて、各視覚中枢へ投射している網膜節細胞を細胞内染色し、各タイプの中枢投射先を調べた。視蓋へ投射する節細胞は主にGroup Is/Ic、Group IIs/IIcとGroup VIcであったが、視床に投射するタイプは主にGroup IIIsであった。3)ヒヨコ胚を用いて、様々な発生段階での網膜節細胞を蛍光標識し、各タイプの系時的変化を調べた。E8の網膜節細胞は小さい樹状突起野と分岐の少ない突起を特徴とする。E11では小型または中型の樹状突起野を特徴とするGroup Ic様細胞、Group IIs様/IIc様細胞が出現した。E14では広い樹状突起野を持つGroup IIIs様細胞とGroup VIc細胞が出現、E17ではタイプ全てが観察された。