シロイヌナズナD4型サイクリンCYCD4;2の植物形態形成における機能解析

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本研究において、植物個体発生におけるCYCD4の機能について解析を主に行った。まず、CYCD4;2が活発に増殖している細胞において主要な役割を担っていないこと、またエンドリデュープリケーションには関与しないと考えられることを明らかにした。この結果はCYCD4が他のサイクリンDとはかなり異なる機能を有している可能性を示唆した。その一方で、胚軸気孔数がT-DNA挿入変異体において減少し、過剰発現体では増加すること、また詳細な観察により過剰発現体において胚軸上部の気孔を形成する表皮細胞列で特異的に細胞分裂が亢進していたことから、CYCD4過剰発現による細胞分裂の亢進が胚軸気孔形成と相関していることを見出した。気孔を生み出す細胞系譜にある細胞のマーカー遺伝子としてTMMという遺伝子が知られているが、本研究において胚軸の気孔形成におけるTMMの発現について経時的な観察を行った。その結果、本葉と同じく胚軸の気孔を形成する細胞系譜においてTMMが発現していることを明らかにする一方、胚軸気孔形成においてself-renewalという性質を持つ細胞はメリステモイド以前の細胞であることを示した。この結果を基にCYCD4;2過剰発現植物体でのTMMの発現様式を観察し、CYCD4過剰発現により、胚軸気孔形成における細胞系譜の中でself-renewalという性質を持つ細胞の分裂が顕著に活性化されたことを示した。また、胚軸気孔形成に関与するとされるジベレリンに関しては、CYCD4の過剰発現による分裂亢進がジベレリン非依存的であり、ジベレリン処理が胚軸気孔形成細胞系譜上の細胞の分化を促す作用があることを示唆する結果を示している。以上の結果から、CYCD4が胚軸気孔形成の細胞系譜において、self-renewalという性質を持つ幹細胞的な細胞の分裂を正に制御する因子であることを明らかにした。