Evolution of tritrophic interaction: Perception and transduction of the signal in the induced indole biosynthesis in Zea mays

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Pflanzen können auf Verletzung, die durch Insektenfraß verursacht wird, mit systemischer Freisetzung von relativ großen Mengen verschiedener flüchtiger Substanzen reagieren, die de novo synthetisiert werden. Durch diesen Duftcocktail wird die Attraktivität der Pflanzen für natürliche Feinde des Herbivors erhöht. Volicitin (N-(17-hydroxylinolenoyl)-L-glutamin), das im Speichel der Raupe von Spodoptera exigua gefunden wird, ist der Elicitor der tritrophen Interaktion bei Mais. Es besteht eine auffallende strukturelle Ähnlichkeit von Volicitin mit Octadecatrienoaten. Eine Indolglycerinphosphat-Lyase, Igl, wurde als Zielgen der Volicitin-induzierten Indolbiosynthese identifiziert. Die Transkriptmenge von Igl wird in Folge der Elicitierung transient schnell und drastisch erhöht. Alle molekularen Daten zeigen, dass dieses Gen wahrscheinlich durch Duplikation und Modifikation aus der a-Untereinheit der Tryptophansynthase, der Indolglycerinphosphat-Lyase des Primärstoffwechsels, hervorgegangen ist. Dagegen ist ungeklärt, über welche Elemente die Perzeption des Signals "Volicitin" erfolgt, und wie sie in die transkriptionelle Aktivierung des Igl-Gens umgesetzt wird, wie also die Regulation dieser Sekundärstoffbiosynthese evolviert ist. Es wird spekuliert, dass aufgrund der Ähnlichkeit von Volicitin mit Jasmonaten eine Verbindung zur Octadecatrienoat-Signalkaskade bestehen könnte. Ausgehend von Elicitor und Zielgen, sollen mit den beantragten Mitteln Komponenten der Signalkaskade in der Tritrophen-Interaktion von Mais identifiziert und ihr evolutionärer Ursprung bestimmt werden. Zwei Ansätze sollen parallel bearbeitet werden: 1) Es [...] sollen funktionelle Analoga von Volicitin identifiziert und die Phylogenie der Elicitoren, vor allem die Verwandtschaft zu den "Jasmonaten", bestimmt werden. Basierend auf diesen Ergebnissen soll eine Möglichkeit gefunden werden, das makromolekulare Target der Signalperzeption zu markieren und zu isolieren. 2) Die cis-Elemente der transkriptionalen Regulation von Igl sollen bestimmt werden. Die identifizierten Sequenzmotive sollen nachfolgend zur Isolierung interagierender trans-Faktoren genutzt werden.