咽頭弓進化の理解を目指したPax1転写制御機構の進化の解明

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これまでにメダカを用いた実験でpax1という転写因子の機能を阻害すると咽頭弓の分節を担う咽頭嚢形成が阻害されるということが分かっていた。これまで咽頭弓の分節の位置とタイミングはこの咽頭嚢を形成する内胚葉の中で決定されていると考えられていたが、pax1を阻害したメダカ胚においては咽頭嚢の分節が阻害された場所において中胚葉が分節的に分布する様子が観察された。この表現型を注意深く観察すると、多くの阻害胚の咽頭中胚葉が外胚葉直下に分布していた。正常発生を見ると、咽頭中胚葉は咽頭弓分節前には外胚葉の直下に位置し、咽頭弓の成熟と分化の過程で内胚葉や神経堤細胞の影響を受けて咽頭弓中心部に取り込まれた。従って、分節した中胚葉が外胚葉直下にあるということは二次的に他の細胞によってではなく、中胚葉自体が自律的に分節することを示唆している。内胚葉と中胚葉をマーカー遣伝子のin situ hybridizationによって同一胚で染め分けてみても、分節した中胚葉の細胞の間に内胚葉は干渉していなかった。これらのことから、咽頭弓の分節は内胚葉ではなく中胚葉によって制御されていると考えられた。一方、咽頭弓を獲得していないナメクジウオの鰓の分節位置は背側にある体節と一致しており、鰓裂の形成に関わると考えられるtbx1が体節中胚葉の最も腹側で発現していた。このことからナメクジウオの鰓裂の分節は体節中胚葉の分節によって支配されていると考えられた。これらの結果から、これまで全く別の発生システムによってもたらされると考えられた体節と咽頭弓の進化学的、発生学的な関係性が明らかになってきた。