ストリゴラクトンを介した葉老化制御ネットワークの解明

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これまでに研究代表者らは、暗黒誘導性老化はエチレンが合成され、その結果生じるストリゴラクトン合成によるエチレン作用とエチレン非依存的な作用への増強の二段階制御を受けることを明らかにした。しかし、①エチレン合成のメカニズムや②ストリゴラクトンによるエチレン作用およびエチレン非依存的な作用を増強するメカニズムは不明である。先述の項目①及び②の解明を目的に実験を行い、以下の結果を得た。①.エチレン合成の律速段階で働く酵素はACC synthase(ACS)である。シロイヌナズナには９つのACS遺伝子が存在するが、そのうち葉老化に重要であるACSの探索を試みた。遺伝子発現解析及びウエスタンブロットにより、ACS2、6、8、11が暗黒誘導性老化のエチレン合成誘導の候補遺伝子であることが示唆されたが、その同定には至らなかった②．暗黒誘導性老化時におけるエチレンシグナル伝達系の活性化に重要な転写因子であるEIN3(ETHYLENE INSENSITIVE 3)のタンパク質量の蓄積について調べることを試みた。しかし、暗黒処理前と後のどちらにおいてもEIN3タンパク質を検出することができなかった。次に、ストリゴラクトンによるエチレン非依存的な経路に作用する分子メカニズムの解明を試みた。エチレンの他にもアブシジン酸(ABA)も葉老化促進作用を持つ。生理学的解析から、ストリゴラクトンはABAが誘導する葉老化も促進していることが示唆された。しかし、ABA非感受性のsrk2 d/e/i 三重突然変異体を暗黒処理したところ、エチレン非感受性突然変異体に比べ、葉老化遅延の程度は弱かった。このことから、ABAは暗黒誘導性老化においてはエチレンに比べて重要ではないことが示唆された。暗黒誘導性老化において、ストリゴラクトンはABAの老化促進作用も増強するが、その効果はエチレンに比べて重要でないと考えられる。