Regulation of insect developmental timing by circadian rhythm signaling pathways.

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昆虫の幼虫は各齢で十分なサイズに達してから次の齢へと脱皮・変態し，栄養不足などで成長が遅れた場合には脱皮のタイミングも遅延する。しかし，発生タイミングが内外の環境によって適応的に制御される機構の全貌は不明である。昆虫の後胚発生では，脳で作られる前胸腺刺激ホルモン（PTTH）は脱皮・変態のタイミングを制御する最重要因子である。これまでの研究から，脱皮・変態のタイミングを制御するPTTHを生合成するPTTH細胞には個体の内外の情報が集約し，その生理特性（興奮性）に反映される機構があること，その制御には概日リズムのシグナル経路が重要であることを見出してきた。よって，PTTH細胞の神経活動の制御機構の解明こそが，昆虫の脱皮・変態タイミングの制御機構の解明に重要であるといえる。そこで，PTTH細胞の神経活動が個体の内外の環境に対して適応的に制御する機構を，概日リズムのシグナル経路に着目して解明することを本研究の目的とした。初年度は，ショウジョウバエを用いてPTTH細胞においてvrille (vr)をノックダウン・過剰発現させた個体を作出し，発生における影響を調べた。結果，vrのノックダウンや過剰発現では発生に影響は全くなかった。次に，PDF受容体（PDFR）をノックアウト（KO）したカイコガ系統を樹立し，発生における影響を検討した。予想に反し，PDFR KOカイコは野生型に比べて多少の体重差があったが発生遅延などの明確な表現型は認められなかった。また，PDFR KOの遺伝的背景においてPTTH細胞にGCaMP6fを発現させた系統を用い，PTTH細胞の神経活動の概日リズム解析に取り組んだ。これらの結果を踏まえ、今後はvr KOカイコを作出するのではなく、PTTH細胞の神経活動に着目して研究を進めてゆくこととした。加えて，ショウジョウバエを用いてPTTH細胞の解析を行うことにした。