細胞内共生化学合成細菌を有する深海性二枚貝の無機炭素取り込み機構の解明

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深海性二枚貝シマイシロウリガイは、鰓上皮の菌細胞(バクテリオサイト)内に硫黄酸化細菌を共生させており、宿主は消化管が機能的でないために、共生菌に栄養を依存していると考えられている。共生菌は二酸化炭素から有機物を合成する能力を持つことから、宿主が海水中の二酸化炭素を取り込み、共生菌へ供給すると考えられる。しかし、海水中の二酸化炭素は生体膜を透過することができない重炭酸イオンの形で安定的に存在している。本研究は、バクテリオサイトにおける、無機炭素(CO_2, HCO_3^-, CO_3^<2->)の取り込み機構を明らかにするため、鰓組織で発現する無機炭素の輸送に関連のある遺伝子の探索とその遺伝子産物の役割を明らかにすることを目的とした。シマイシロウリガイ鯛組織の大規模EST解析から、Solute carrier family 4に分類される重炭酸イオン輸送体の遺伝子4つと、膜結合型炭酸脱水酵素(HCO_3^-_+H^+⇔CO_2+H_20)の遺伝子1つが鰓組織で発現していることが明らかになった。鰓上皮細胞における、これら遺伝子の発現細胞の同定をin situ hybridizationによって解析した。鰓上皮細胞には、共生菌を有するバクテリオサイトと有しない細胞がある。バクテリオサイトでは、1つの重炭酸イオン輸送体遺伝子と膜結合型炭酸脱水酵素遺伝子が発現していることが明らかになった。また、共生菌を有しない細胞でもバクテリオサイトとは異なる重炭酸イオン輸送体遺伝子が発現していることが明らかになった。この結果により、バクテリオサイトで見出された重炭酸イオン輸送体遺伝子と膜結合型炭酸脱水酵素遺伝子のうち、これらの遺伝子産物であるタンパク質の片方もしくは両方が、無機炭素の取り込みに関与していることが考えられた。さらに、共生菌を有しない細胞でも重炭酸イオン輸送体遺伝子が発現していたことから、共生二枚貝の鰓組織では細胞レベルで異なる無機炭素輸送系を有することが明らかになった。