Elucidation of Ca sparks in CNS presynaptic terminals

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脳幹聴覚伝導路上の萼状シナプスの巨大シナプス前終末において、活動電位非依存的に発生する一過性の上昇を‘Caスパーク’と呼ぶ。CMOSカメラを用いたCaイメージングによって、Caスパークは聴覚獲得前の生後１週齢のシナプス前終末ではほとんど観察されないことが昨年度の研究によって明らかになっていた。そこで本年度は生後２週齢（以降）のシナプスに焦点を絞って研究を進めた。ガラスパッチ電極よりシナプス前終末に高親和性の蛍光Ca感受性色素Calbryteを注入し、新たに導入した共焦点レーザー顕微鏡を用いてシナプス前終末内におけるCaスパークの発生部位を調べた。Caスパークは、主にシナプス前終末の枝分かれして膨大した先端部（swellings）で発生し、軸索や軸索と接続する細い幹（stalk）ではほとんど観察されなかった。電位依存性カルシウムチャネルCaV2.1阻害剤omega-Agatoxinを投与したところ、Caスパークの振幅は微減したが、発生頻度には影響しなかった。電位依存性カルシウムチャネルを介したCaイオン流入はCaスパーク発生の主因ではないと考えられる。さらにCaイメージングと同時に後シナプスの台形体核神経細胞からシナプス後電流を記録したところ、Caスパークの発生は微小シナプス電流と同期する様子は認められなかった。Caスパークはシナプス伝達には直接関与しない生理現象である可能性が示された。