葉緑体機能を支えるレドックス制御システムの包括的解析

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移動能力を欠く植物が、絶えず変動する光環境で効率よく光合成を行うためには、光合成の場である葉緑体の機能を柔軟かつ精密に制御する必要がある。本研究では、酸化還元を基盤としたタンパク質の翻訳後制御であるレドックス制御に注目する。近年、葉緑体のレドックス制御系は、多くのタンパク質（制御因子群と標的群）が関わるネットワーク上システムとして再認識されており、そのシステム全体の分子基盤や生理意義の解明が重要な課題となっている。本研究課題では、分子生物学・生化学から生理生態学までを貫徹する基礎研究を行い、葉緑体機能を統御するレドックス制御系を包括的に理解する。当該年度は、レドックス制御系の主要経路と考えられているフェレドキシン／チオレドキシン経路の生理機能の解析を重点的に実施した。前年度に、この経路の中心的ハブとして働くFTRの完全破壊株をCRISPR/Cas9によって作出していたので、この変異株を本年度の実験に用いた。タンパク質の酸化還元応答を調べたところ、野生株においては葉緑体ストロマ局在のタンパク質群が光に依存してダイナミックな還元応答を示した一方、FTR変異株においてはまったくそれが観測されなかった。FTR変異株では、著しい生育阻害、光合成速度の減少、葉緑体の形態異常が見られた。これらの結果から、フェレドキシン／チオレドキシンは光照射に応じてストロマタンパク質を活性化させるために必要な唯一の経路であり、光合成に決定的な役割を果たしていることが明らかになった。また本研究では、ATP合成酵素の還元・活性化に関わる未知の還元力伝達経路の存在が示唆された（論文投稿中）。