過剰光エネルギー散逸系としての呼吸系の機能解析

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植物のミトコンドリアには、エネルギー生産と結び付かない呼吸経路が特有に存在する。これらの経路の生理的な意義については、長年にわたって議論されてきたが、未だに明らかにされていない。これまでの私の研究から、そのような経路の1つであるAOXが、光照射下の植物葉において、光合成系で生じる過剰還元力を効率よく散逸し、植物の光防御に寄与していることが分かっていた。平成20年度は、このAOXの機能を新たな測定システムの構築と変異株の利用によって、より詳細に調べた。光照射下の葉において、本当に光合成系を介して呼吸系へ還元力の輸送が起こっているのかを調べるためには、光合成系・呼吸系のそれぞれの電子キャリアであるPQ・UQレドックスを、同一サンプルを用いて同時に測定することが重要である。長岡高専・柴田勝准教授と共同で、各キノンを分離し、また高感度で分析するHPLCシステムを構築した。この系を用いて、暗処理後のシロイヌナズナに光ストレスを与えた際のPQ・UQのレドックスを分析したところ、PQの速やかな還元に続いてUQのゆるやかな還元が観測された。このことから、光合成系から呼吸系への還元力輸送は確かに起こっており、それがどのくらいの時間スケールで起こるのかも明らかとなった。次にシロイヌナズナAOX形質転換株(T-DNA挿入株、aoxla)を用い、AOXがPQ・UQのレドックスや光合成速度におよぼす影響について調べた。光ストレス直後のPQ・UQレドックスの変化パタンはWTとaoxlaで違いが見られなかったが、WTでは長時間の光ストレスによってAOXが誘導され、それに伴いUQが酸化された。一方aoxlaでは、UQは長時間の光ストレス後も還元された状態で存在しており、PQもわずかながらWTより還元されていた。これらの結果は、AOXは光照射下の葉において、光合成系を介して生成される過剰な細胞内還元力の散逸系として働くという、AOXの生理機能を強く示すものである。