鏡像体は異常か正常か-発生拘束の進化学的検証

本研究により、モノアラガイの左右二型変異変異系統を用い、左右二型の遺伝子型やゲノム構成とは無関係に左右軸を反転させる手法を確立した。すなわち、右巻遺伝子のホモ接合体DDと左巻遺伝子のホモ接合体ddを交雑し、Ddを得る。この場合、左右極性は母親の核遺伝子型が決定するため、ddが産むDdは左巻になるが、DDが産むDdは右巻になる。この遺伝様式を活用し、両親の核ゲノムを共有し、巻型の遺伝子型も同一のDdでありながら、左右逆に発生する個体を作成できる。現実には、モノアラガイは同時雌雄同体であり、かつ自家受精による繁殖を容易に行う。ゆえに、核遺伝子の分子マーカにより、右巻遺伝子のホモ接合体DDと左巻遺伝子ホモ接合体ddが互いに交雑してDdが得られたか否かを確認する必要がある。RAPD法によりこの他家受精を確認した後、左右の発生軸を反転させた場合の形態変化と適応度変化を実測することにより、鏡像発生に対する発生拘束とそれによる鏡像体の進化的拘束の存在を立証した。これらの研究成果を基盤として、モノアラガイの左右反転が初期発生のどの段階でもっとも早く発生拘束の検出が可能になるかを、受精卵の鏡像発生の直接観察により追跡した。その結果、第二、第三卵割の細胞分裂の3次元パターンに定量可能な発生拘束の効果を発見した。もっとも容易に定量できる変異は、8細胞期の大割球の分裂面と小割球の分裂面とが動物極から見て相互にずれる角度(螺旋度)である。この螺旋度の分布の統計解析により、左巻卵割の分裂パターンが右巻卵割の分裂パターンの鏡像とは大きくずれており、ずれの程度を計量・解析できることがわかった。発生拘束の実験証明に加え、その効果の量的解析を可能にした実験系としては史上初めてのものである。

本研究により、モノアラガイの左右二型変異変異系統を用い、左右二型の遺伝子型やゲノム構成とは無関係に左右軸を反転させる手法を確立した。すなわち、右巻遺伝子のホモ接合体DDと左巻遺伝子のホモ接合体ddを交雑し、Ddを得る。この場合、左右極性は母親の核遺伝子型が決定するため、ddが産むDdは左巻になるが、DDが産むDdは右巻になる。この遺伝様式を活用し、両親の核ゲノムを共有し、巻型の遺伝子型も同一のDdでありながら、左右逆に発生する個体を作成できる。現実には、モノアラガイは同時雌雄同体であり、かつ自家受精による繁殖を容易に行う。ゆえに、核遺伝子の分子マーカにより、右巻遺伝子のホモ接合体DDと左巻遺伝子ホモ接合体ddが互いに交雑してDdが得られたか否かを確認する必要がある。RAPD法によりこの他家受精を確認した後、左右の発生軸を反転させた場合の形態変化と適応度変化を実測することにより、鏡像発生に対する発生拘束とそれによる鏡像体の進化的拘束の存在を立証した。これらの研究成果を基盤として、モノアラガイの左右反転が初期発生のどの段階でもっとも早く発生拘束の検出が可能になるかを、受精卵の鏡像発生の直接観察により追跡した。その結果、第二、第三卵割の細胞分裂の3次元パターンに定量可能な発生拘束の効果を発見した。もっとも容易に定量できる変異は、8細胞期の大割球の分裂面と小割球の分裂面とが動物極から見て相互にずれる角度(螺旋度)である。この螺旋度の分布の統計解析により、左巻卵割の分裂パターンが右巻卵割の分裂パターンの鏡像とは大きくずれており、ずれの程度を計量・解析できることがわかった。発生拘束の実験証明に加え、その効果の量的解析を可能にした実験系としては史上初めてのものである。