キイロショウジョウバエにおける誘発可能遺伝子ファミリー調節機構とその適応進化

我々の研究室で最も重点的に研究を行っているアミラーゼ遺伝子に関する問題から述べる事にする。我々はキイロショウジョウバエを含む近縁種8種の調節領域と全コーディング領域の塩基配列を決定し、その分子機能に関してもほぼ解明しつつある。塩基配列の解析の結果、種内での置換と種問での置換の様相には大きな違いがあり、一般に種間ではアミノ酸置換が有意に多く、種内置換では同義置換が相対的に多いという傾向が明らかになった(Shibata and Yamazaki 1995)。このことは種の分化においてはコーティング領域における塩基置換が適応進化によって起こったということを示唆している。また、二つの重複遺伝子間の5′、3′調節領域では種を越えてproximal特異的、あるいはdistal特異的な配列を持つことが明かとなっている(Shibata and Yamazaki 1995, Inomata et a. 1996)。つまり、二つの遺伝子間での発現調節機構に分化が生じている事を示している。また、D. kikkawaiiやD. lebanonensisの構造を調べた結果、重複遺伝子の構造はそれぞれまったく異なっていたが、コーディング、ノンコーディング領域とも上記近縁8種の様相と同じであった(Inomata et al. unpublished)。種内変異の分子的様相はアルコール脱水素酵素とは異なり、同じアイソザイム内にも多くのアミノ酸の違いがあり、染色体間、遺伝子座間にたくさんの組み替えが起きていることが明らかとなった(Inomata et al. 1995)。調節領域の働きについては我々は受精卵にベクターを注入し、P因子ベクターの転移によって可能になるP因子仲介形質転換法、あるいは体細胞トランジェント発現法とターゲット突然変異誘発法を使うことによってシスアクティングな領域の働きに関してはかなりの点まで明らかにしてきた(Choi and Yamazaki 1994)。我々は現在適応進化に直接関与すると考えられているこれらのトランスアクテイングな因子群を、ショウジョウバエのトランスポゾンの一種であるP因子の転移を利用する突然変異誘発法でもあるいわゆる"トランスポゾンタギング法"を使って同定し、分子機構を解明し、アミラーゼ遺伝子の適応進化のしくみを明らかにするための実験を進行中である。

我々の研究室で最も重点的に研究を行っているアミラーゼ遺伝子に関する問題から述べる事にする。我々はキイロショウジョウバエを含む近縁種8種の調節領域と全コーディング領域の塩基配列を決定し、その分子機能に関してもほぼ解明しつつある。塩基配列の解析の結果、種内での置換と種問での置換の様相には大きな違いがあり、一般に種間ではアミノ酸置換が有意に多く、種内置換では同義置換が相対的に多いという傾向が明らかになった(Shibata and Yamazaki 1995)。このことは種の分化においてはコーティング領域における塩基置換が適応進化によって起こったということを示唆している。また、二つの重複遺伝子間の5′、3′調節領域では種を越えてproximal特異的、あるいはdistal特異的な配列を持つことが明かとなっている(Shibata and Yamazaki 1995, Inomata et a. 1996)。つまり、二つの遺伝子間での発現調節機構に分化が生じている事を示している。また、D. kikkawaiiやD. lebanonensisの構造を調べた結果、重複遺伝子の構造はそれぞれまったく異なっていたが、コーディング、ノンコーディング領域とも上記近縁8種の様相と同じであった(Inomata et al. unpublished)。種内変異の分子的様相はアルコール脱水素酵素とは異なり、同じアイソザイム内にも多くのアミノ酸の違いがあり、染色体間、遺伝子座間にたくさんの組み替えが起きていることが明らかとなった(Inomata et al. 1995)。調節領域の働きについては我々は受精卵にベクターを注入し、P因子ベクターの転移によって可能になるP因子仲介形質転換法、あるいは体細胞トランジェント発現法とターゲット突然変異誘発法を使うことによってシスアクティングな領域の働きに関してはかなりの点まで明らかにしてきた(Choi and Yamazaki 1994)。我々は現在適応進化に直接関与すると考えられているこれらのトランスアクテイングな因子群を、ショウジョウバエのトランスポゾンの一種であるP因子の転移を利用する突然変異誘発法でもあるいわゆる"トランスポゾンタギング法"を使って同定し、分子機構を解明し、アミラーゼ遺伝子の適応進化のしくみを明らかにするための実験を進行中である。