嗅覚情報処理機能単位としての嗅球糸球体についての定量的・定性的解析

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嗅覚情報処理の機能的ユニットである嗅球糸球体を調べるために次のような解析を行った。1 ラット嗅球の解析:糸球体内で、嗅入力、介在ニューロン、投射ニューロンの相互関係を明らかにするため、それぞれの詳細を形態的に観察した。1)投射ニューロンである僧帽細胞樹状突起tuftにおいて、嗅入力及び傍糸球体細胞とのシナプス結合両方ともに、tuftの遠位、近位を選ばずパッチ状に分布していた。従って、僧帽細胞樹状突起でのスパイク発生制御が従来考えられてきたものより、はるかに複雑であることがわかった。2)介在ニューロンについては、これまで我々は、嗅入力を受けるGABA陽性のタイプ1と嗅入力を受けないタイプ2グループを化学的性質から分類していた。ところが、電子顕微鏡による解析から僧帽細胞とギャップ結合をつくる傍糸球体細胞は、嗅入力を受けるが、GABA陽性ではなく、これまでの免疫細胞化学的解析から捉えられていなかったタイプであることが判明した。2 他の哺乳類における嗅球の解析:1)傍糸球体細胞グループの検証:げっ歯目におけると同様、他の哺乳類(食虫目、ツパイ目、翼手目)においても嗅球糸球体の介在ニューロンが、嗅入力の有無により大きく2グループに分かれることを確認した。2)比較解剖学的解析:ジャコウネズ嗅球には糸球体-僧帽細胞/房飾細胞系と小巣体-タッセル細胞系の2つの平行した投射系が存在する。哺乳類の中で食虫目のモグラに、ジャコウネズミで発見した特別なシナプス領域である小巣体を発見した。モグラにおいてもジャコウネズミと同様な2つの平行した投射系が存在する可能性がきわめて高いと思われる。以上のことから、嗅球は非常に単純なニューロン構成であり、また哺乳類においては普遍であると信じられてきているが、複雑であることが判明し始めたといえる。