シュート軸の形成と領域化の解析

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are2は、胚の中にシュートと幼根を複数分化するなど、頂部-基部軸や背腹軸の極性異常を示した。従って、この野生型遺伝子は、胚における軸の極性および領域分化を制御していると考えられる。発芽後の植物体は、矮性、叢生で、葉身が短く、生殖成長に入る前に枯死した。原因遺伝子をポジショナルクローニング法により単離したところ、代謝酵素をコードしていた。恐らくオーキシンの生合成に関わっていると思われる葉間期を短くするpla2変異体の原因遺伝子は、RNA結合タンパクをコードし、トウモロコシのTE1のオーソログであることを明らかにした。PLA2は、葉原基で発現し、SAMでは発現していなかった。pla2では、葉の成熟が早まっているので、PLA2は、葉の成熟速度を制御することにより、葉の分化速度を制御していると考えられる。すなわち、若い葉原基から新しい葉原基に対する分化抑制シグナルがでるが、pla2変異体では、葉の成熟が早まるため、分化抑制シグナルが早期に解除され、葉間期が短くなると考えられるflattened shoot meristem(fsm)変異体は、発芽後1ヶ月以内にほとんど枯死する変異体で、SAMが扁平になり、中には消失するものも見られた。詳細に観察すると、生育とともにSAMは小さくなっており、葉原基に消費されていくように見えた。興味深いことに、表現型からはSAMでの細胞分裂頻度は低いと考えられるにも関わらず、histone H4やcdc20s3を発現する細胞は非常に増加していた。また、細胞のDNA量は2Cに維持され、倍数化は起っていなかった。従って、fsm変異体の細胞周期は非常に長いと思われる。葉や根のサイズも小さくなっており、fsm変異体の全身で、細胞周期が極端に長くなっていると思われる。SAMで細胞周期が長くなっているにも関わらす、葉間期はほぼ正常であるので、SAMの細胞が葉原基に吸収されるために、SAMが消失して行くと考えられる。葉間期だけでなく、葉の組織分化などのタイミングは正常であった.従って、細胞周期の長さは、発生のタイミングに影響を及ぼさないと考えられる。