葉緑体光リン酸化系における脂質相活性酸素の役割

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1 異なる光合成型(C_3,C_4、CAM型)の葉緑体チラコイド膜における光誘起性H^+放出の有無と、定量的関係を調べた。C_3型のホウレンソウSpinacia oleracea、C_41型のサトウキビSaccharum officinarum、CAM型のカランコエKalanchoe blossfeldianaの何れのチラコイド膜においても光誘起性H^+放出が観察された。最大活性はそれぞれ77nmol H^+/mg Chl at pH7.5(ホウレンソウ)、25nmol H^+/mg Chl at pH8.0(サトウキビ)、28nmol H^+/mg Chl at pH7.5であった。炭酸固定型式の違いに関わらず、光誘起性H^+放出のpH依存性は、ほぼ同じであった。現在まで報告されている生物種から判断して、光誘起性H^+放出は酸素発生型の光合成膜系に共通の現象であると考えられる。2 チラコイド膜電子伝達系の駆動に伴う脂質相活性酸素生成と光誘起性H^+放出は、反応過程において密接に関連している(Yamasaki et al.1992)。光誘起性H^+放出反応過程の中で、どの部分反応が活性酸素生成と関わっているかを推定した。飽和溶剤酸素中でのホウレンソウ チラコイド膜におけH^+放出量は、65nmol H^+/mg Chl(pH7.0)であり、窒素ガス通気によって定常状態の放出量が96nmol H^+/mg Chlに上昇した。この酸素の効果を反応速度論的に解析すると、嫌気状態においてH^+放出過程は影響を受けずに、緩和過程だけが著しく遅くなっていることを見いだした(k=0.1→0.025)。このことは、光誘起性H^+放出反応過程の中で、放出されたH^+の再吸収反応に酸素が関与していることを示唆している。