菖蒲生葉で発見された新規な光合成電子伝達反応の分子機構とその生理的役割の解明

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平成13年度、光合成速度が小さく、過剰な光エネルギーに常にさらされている菖蒲の生葉において、チラコイド膜光化学系II(PSII)内循環的電子伝達反応(CEF-PSII)が機能し、過剰な光エネルギーの安全な散逸をおこなっていることを示唆する結果を、菖蒲チラコイド膜を用いて得た。本年度は、以下に述べるように、CEF-PSIIが、葉緑体で実際に機能していることおよび過剰な光エネルギーの散逸に機能していることをチラコイド膜を用いて明らかにした。モデル葉緑体として、ホウレンソウ生葉から葉緑体を単離した。光合成電子伝達反応速度を酸素吸収速度[V(O_2)]、PSIIの電子伝達速度をクロロフィル蛍光解析により得られるPSIIの量子収率[Φ(PSII)]により評価した。CEF-PSIIの活性発現には、チラコイド膜のΔpH形成を要する。光照射下の葉緑体に、プロトノフォアを添加し、ΔpHを消失させると、V(O_2)の増大が認められるが、Φ(PSII)は減少した。これは、葉緑体でも、光合成電子伝達反応に関係しない電子が、PSII内で流れているつまりCEF-PSIIが機能していることを示す。CEF-PSIIの活性は、光強度の増大とともに増加し、過剰な光エネルギー散逸能をもつthe water-water cycleの活性に匹敵した(平成14年論文報告)。次に、CEF-PSIIの生理機能を明らかにするために、電子受容体濃度およびΔpHを調節することによりV(O_2)の値およびCEF-PSII活性を変化させ、チラコイド膜を光照射した。CEF-PSIIが機能しない条件下では、チラコイド膜の光合成電子伝達活性は速やかに失われ、これはPSIIの光失活によるものであった。つまり、CEF-PSIIが、実際に過剰な光エネルギーの散逸に機能することが明らかになった(平成15年論文報告in press)。