シロイヌナズナとタバコの突然変異体を用いた葉内CO_2拡散抵抗の実態の追求

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空気中のCO_2濃度は低く、植物の光合成の律速要因である。近年、葉の内部へのCO_2拡散抵抗や葉緑体内のCO_2濃度が炭素安定同位体比/ガス交換同時測定法によって測定できるようになり、われわれが見出したアクアポリンの関与を始めとして、拡散抵抗の実態が明らかになりつつある。本研究では、突然変異体を用いるなどして、細胞壁の厚さ、葉緑体の形状、葉緑体と細胞膜との接触、などの拡散抵抗におよぼす影響を定量し、拡散抵抗の実態を詳しく追求している。18年度から稼働しているシロイヌナズナ用の光合成ガス交換速度/炭素安定同位体同時測定装置を用いた測定を継続した。本年度は、シロイヌナズナの青色光受容体や葉緑体運動の突然変異体や、葉緑体定位に関与するアクチン繊維の重合阻害剤を用いた測定を行った。これらにより葉緑体の位置や細胞膜への接着状態を操作し、細胞間隙から葉緑体までのCO_2の拡散抵抗を、ガス交換/炭素安定同位体比同時測定法によって測定した。また、種子植物では葉緑体の定位運動は青色光に依存するので、青色光で葉緑体の位置を操作し、赤色光で光合成を測定するという実験も行った。これらの結果、細胞間隙から葉緑体までのCO_2の拡散抵抗は、葉緑体が細胞間隙に直面する位置に存在することに加えて、細胞膜への緊密な接着が重要であることが明らかとなった。葉を強光条件下におくと葉緑体は強光をさけるように細胞の側面に逃げる。この運動によって細胞間隙に直接する葉緑体の表面積が増えない限り、光合成速度は上昇しない。このことは、葉緑体の強光回避は光合成速度の上昇を伴うとは限らないことが明らかになった。これらの成果に基づいて原著論文2本を執筆中である。