光合成順化過程において二酸化炭素濃度を感知するセンサー分子の同定

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緑藻クラミドモナスはCO_2が欠乏するとそれを感知してシグナルを伝達し、光合成順化に必要な遺伝子群の発現を誘導する。この機構は無機炭素濃縮機構(CCM)と呼ばれ、CO_2欠乏条件において無機炭素を細胞内に能動的に濃縮し、無機炭素に対する親和性を上昇させる。アレイ解析により、炭酸脱水酵素Cah1をはじめとしたCO_2欠乏誘導性遺伝子を網羅的に同定したが、発現調節の出発点となるCO_2のセンシング機構については明らかでない。CO_2欠乏誘導性遺伝子群を誘導できない変異株ccm1が単離され、その原因遺伝子CCM1が同定されている(Fukuzawa et al.,2001;Xiang et al.,2001)。CCM1よりもさらに上流に位置するCO_2センサー分子が破壊された変異株を単離するために、レポーター遺伝子Cah1の発現調節に異常をきたした変異株の単離を遺伝子タギングにより行った。約30,000株のタグラインからCCM1よりさらに広範囲にわたってCO_2応答性を示さない株が単離されないこと、CCM1が破壊された株が複数単離されたことから、CCM1自身がCO_2センサー分子であることが示唆された。CCM1はN末端領域に2つのZnフィンガードメインを持ち、申請者の研究グループでは亜鉛結合に関与する残基の置換実験を行い、その重要性を証明した。また進化上クラミドモナスと近縁なボルボックスのCCM1オーソログとの配列比較から、核移行シグナルや保存されたドメイン構造を見いだした。また免疫蛍光染色法により、クラミドモナスCCM1が環境中のCO_2濃度に関わらず核に局在することを見いだした。申請者の研究グループではCCM1がin vivoで複合体を形成していることを明らかにしている。CCM1複合体の構成成分を決定し、その遺伝子の発現抑制株を単離し、その特性を解析することで、CCM1のCO_2センサー分子としての機能が明らかになると考えられる。