葉緑体内タンパク質分解の幼苗期での役割

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これまでの変異体の解析により、OsClpP5遺伝子の発現は幼苗期(juvenile phase)で高く、生育に従って(adult phase)低下し、pyl変異体の緑化の時期と発現が一致していることが判明した。OsClpP5プロテアーゼの機能として、標的タンパク質の置き換えや分解されてできたアミノ酸の再利用などが予想されるが、その生育ステージにおける標的タンパク質やゲノム解析から判明した複数存在するパラログとの役割分担は未解明なままであるので、安定なpyl-stb変異体を育成できる培養系を大いに利用して上記の問題を解明することを目指した。GFPと融合したOsClpP5タンパク質は葉緑体へ局在化しており、juvenile phaseのpyl-stb変異体の葉緑体を観察してみるとグラナがほとんど層化していないが、adult phaseでは層化している様子が観察できるので、これらの観察からOsClpP5プロテアーゼの役割は、クロロフィルの蓄積だけでなく葉緑体の形態形成にも係わっていることが判明した。さらに、発現の低下したadult phaseでもOsClpP5遺伝子は乾燥ストレスやABAによって誘導されることも判明した。このadult phaseでのOsClpP5プロテアーゼの役割として、標的タンパク質分解によるストレスへの応答と適応が主な機能と考えられるが、別の標的タンパク質が存在するのか、それとも標的タンパク質の役割が変わるのかについても全く解明されていないので、解析を行なう必要がある。しかしながら、生育やストレスには標的タンパク質以外にも複数の因子の変化が予想されるので、イネに少なくとも5コピー存在するOsClpP5パラログの発現解析をおこなったところ、変異体で発現が上昇しているパラロクを見つけることができたので、今後は変異体とパラログとの発現の変化と役割分担について詳細に検討を行なう予定である。