軸糸微小管上におけるダイニン腕の規則的配列機構の解明

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私は軸糸微小管上におけるダイニン腕の規則的配列機構の解明というテーマで研究を行った。軸糸ダイニンは外腕ダイニンと内腕ダイニンとに分けられる。クラミドモナスでは1種の外腕ダイニンと7種の異なる内腕ダイニンとが存在し、特定の周期で周辺微小管上に一列に規則正しく配列している。これらのダイニンは鞭毛内に運ばれる前に細胞質内で重鎖・中間鎖・軽鎖から組み立てられると考えられているが、その機構はほとんど分かっていなかった。本年度、私は新規クラミドモナス内腕ダイニン変異株(ida10)の解析から、思いがけず、細胞質内での内腕ダイニンの組み立てに関与するタンパク質の同定に成功した。この変異株の軸糸内では、特定の単頭内腕ダイニン分子種が大きく減少する。ida10の原因遺伝子がコードするタンパク質は、運動性の鞭毛・繊毛を持つ生物に広く保存されており、意外なことに、外腕ダイニン形成因子として近年報告されたPF13/KTUと類似のPIHドメインを持っていた。これよりida10の原因遺伝子産物もPF13/KTU同様、細胞質内での特定の内腕ダイニン分子種の構築に必要であることが予想される。また、ida10は単頭内腕ダイニン以外に、外腕ダイニンにも軽微な欠陥を持つ。これよりクラミドモナスは、一定め冗長性はあるものの、細胞質内における内腕ダイニンと外腕ダイニンの構築に、PIHドメインを持つタンパク質2種を使い分けていると考えられる。BLAST検索の結果、運動性の鞭毛・繊毛を持つ生物の多くに、PIHドメインを持つタンパク質が2種類以上存在することが判明した。このことは、クラミドモナスだけでなく様々な生物の軸糸ダイニンの細胞質内での構築にPIHドメインを持つ複数のタンパク質が関わり、ダイニンの種類ごとにそれらのタンパク質が使い分けられている可能性を示唆している。