植物免疫におけるNOバーストの制御機構解明と耐病性組換え植物の作出

点击翻译按钮获取中文摘要

感染できない病原菌が感染を試みると、その極初期に一酸化窒素(NO)や活性酸素種(ROS)が生産され、続いて動的な防御応答が誘導される。植物の特徴的な抵抗反応である過敏感細胞死誘導には、NOとROSの協調的なバランスが必要であると考えられている。NOとROS生成の制御機構を明らかにする目的で、ベンサミアナタバコにおいてウイルス誘導型ジーンサイレンシング法を用いた約5,000遺伝子のスクリーニングによりエリシターであるINFIによって誘導される過敏感細胞死に関与すると思われる候補遺伝子を10個得た。NbRibAは、フラビン(リボフラビン、FMN、FAD)生合成経路に含まれる2つの酵素(GTPCHII、DBPS)活性ドメインを持つタンパク質をコードしており、大腸菌組換えタンパク質はGTPCHII活性およびDBPS活性を示した。また、NbRibAをサイレンシングしたベンサミアナタバコ葉においてリボフラビン、FMN、FAD含量が顕著に低下していたことから、NbRibAがベンサミアナタバコにおいてフラビン合成に関与していることが明らかとなった。そして、NbRibAサイレンシング葉では、INF1によって誘導される過敏感細胞死に加えて、NOやROSの生成も顕著に抑制され、ジャガイモ疫病菌およびウリ類炭疽病菌に対する抵抗性が低下した。さらに、この抑制された過敏感細胞死とNOおよびROS生成は、リボフラビンやFMN、FAD処理によって相補された。FMNやFADは、NO生産に関与するNO合成酵素、硝酸還元酵素やROSを生産するNADPHオキシダーゼの補酵素として知られている。以上のことから、NbRibAのサイレンシングによるNO生成およびROS生成への影響は、FMNとFADの減少に起因するものと考えられた。これまでラジカル分子(ROS,NO)生成酵素の活性制御に関わる具体的な因子についての報告はなく、世界で初めての発見である。