シロアリの兵隊特異的な発生プロセスを制御する環境シグナル転換機構

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形態形成因子は後生動物間で広く保存された生物の身体に位置情報を与える遺伝子群である。多くの場合、胚発生での機能に着目することが多いが、昆虫は後胚発生期に形態を劇的に変化させる事例も多いため、この時期の機能もまた重要だと考えられる。オオシロアリの兵隊分化過程では前兵隊脱皮までに大顎で顕著な細胞増殖が起こることが示されている。さらに、大顎特異的な伸長には、細胞増殖に先立って形態形成因子が発現すると予想される。本研究では、大顎特異的な伸長に寄与する遺伝子を特定するため、他の昆虫種で報告されている主要な１７個の形態形成因子に対して、兵隊分化過程における遺伝子の発現および機能を解析した。その結果、付属肢において中間部の形成に寄与する dachshund(dac)という遺伝子が前兵隊分化前の大顎で顕著に発現していた。この遺伝子をノックダウンすると，大顎の伸長が抑制された前兵隊が出現した。また本種では、インスリン伝達経路(IIS)がJH投与後から前兵隊脱皮までに活性化して大顎が伸長することが示されている。高レベルのJHは大顎での IIS 活性化に寄与すると考えられるが、dacは付属肢内部の位置情報に関係する遺伝子であるため、他の昆虫種で胚発生期に大顎を決定する遺伝子として知られているDeformed(Dfd)を加え、ホルモン経路と形態形成因子の上流下流の関係を精査した。dacとDfd、各ホルモンの受容体をそれぞれノックダウンした時の他遺伝子の発現への影響を調べたところ、JHとIISはいずれも上流でdacとDfdの発現を制御した。またDfdは上流でdacの発現を制御することが明らかとなった。本研究では、兵隊の大顎特異的な伸長には形態形成因子の発現による位置情報が必要であることが明らかとなり、兵隊の進化過程でDfdがホルモンに応答して発現する機構を獲得したことが示唆された。