オーキシン不等分布に依存しない光屈性誘導機構の解明

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シロイヌナズナの根は光源を避けて成長する負の光屈性を示す。屈性応答は環境刺激に応答して形成される植物ホルモン・オーキシンの不等分布が引き起こす偏差成長であると考えられている。しかしながら申請者のこれまでの研究から、シロイヌナズナの根の光屈性ではオーキシン不等分布形成が屈曲の誘導に必要ではないことが分かった。本研究では、根の光屈性に働くオーキシン不等分布に依存しない光屈性誘導機構の解明を目的としており、平成 29 年度は次の三点の課題について研究を行った。第一に、オーキシンシグナル伝達因子の根の光屈性における発現パターンを調べた。ARF7、ARF19、IAA17 について YFP との融合タンパク質を自己プロモーターで発現する形質転換体を作成し、根の光屈性において YFP 融合タンパク質の発現解析を行った。しかし、光照射に応答した発現調節や細胞内局在調節は見られなかった。よって、フォトトロピン (phot) シグナルがオーキシンシグナル伝達因子を直接的に機能調節している可能性は低いと考えられた。第二に、前年度に同定した phot1 の活性化に応答して発現調節を受ける遺伝子の根の光屈性における機能を、突然変異体を用いて解析した。しかし、根の光屈性の低下を示す突然変異体は見つからず、根の光屈性においては phot1 による遺伝子発現調節の重要性は低いと考えられた。第三に、光屈性誘導に働く phot1 シグナル伝達機構の解明を目指して、シグナル伝達因子 NPH3 のリン酸化修飾の意義を分子遺伝学的に調べた。リン酸部位が置換された非リン酸化型 NPH3 は nph3 突然変異体の根の光屈性の欠損をよく相補し、疑似リン酸化 NPH3 はほとんど相補しなかった。さらに詳細な解析を行った結果、NPH3 が脱リン酸化されることで芽生えは安定的に光屈性を発揮できるようになることが分かった。