植物概日時計の位相応答：その適応的意義と地理的変異

点击翻译按钮获取中文摘要

昨年度の研究で、光合成葉における植物概日時計と炭素資源代謝のフィードバック構造を記述した数理モデルを用いて、ショ糖シグナルによる概日時計の調節が、ショ糖量の時間変動を抑制するうえで重要であることを示した。今年度は、上述のモデルを植物全体に拡張し、光合成葉で作られたショ糖が維管束を通じてシンク組織に運ばれて、そこで成長に利用される状況を数理モデル化した。このモデルを用いて、野生型の植物とショ糖シグナルに応答出来ない変異体の成長をシミュレーションした。その結果、特に長日条件において、野生型の植物の成長が変異体の成長よりも大きくなることがわかった。この成長量の差は、野生型の植物では、光合成葉におけるショ糖変動が小さくなることによって、シンク組織へのショ糖輸送が安定化するために生じることがわかった。ショ糖シグナルのような内的環境からの刺激による概日時計の調節が、植物の成長を促進することを示したのは今回の研究が初めてである。これまでのモデルを用いた解析から、ショ糖レベルの増加に応答して概日時計の位相が朝の間に前進することが、植物の代謝・成長の最適化に必要であることが示された。しかしながら、ショ糖シグナルが朝に位相を進めるメカニズムに関してはほとんどわかっていなかった。そこで、植物概日時計の遺伝子ネットワークモデルを拡張することで、ショ糖シグナルに応答する候補遺伝子を絞り込むことを行った。ショ糖による遺伝子制御として考えられる可能性を全て定式化し、どのような制御条件のもとで、朝に位相前進が見られるのかを調べた。その結果、朝から昼にかけて発現のピークを迎えるPRR9とPRR7の発現がショ糖増加に応じて抑制される、または夜に発現のピークを迎えるELF4とLUXが促進されると仮定した場合に、朝の間に位相が前進する、という応答特性が実現されることがわかった。