小升麻和紫花升麻的物种形成研究

The evolutionary significance of pollinators in angiosperm diversification has excited biologists since Darwin. However, the relative importance of pollinator isolation in reproductive isolation, as well as whether, and how shifts in pollinators drive plant speciation is still not well understood. In our previous study, we found two sister species of Actaea, A. japonica and A. purpurea, could be an ideal system to study pollinator-driven speciation, as their morphological divergence of floral traits is highly correlated with a pollinator shift from flies to Vespula bicolor. Genetically the two species are also well diverged. In this study, we aim to investigate whether and how a pollinator shift drove divergence and speciation of A. japonica and A. purpurea. We will firstly measure the relative contribution of each isolation barrier to the total reproductive isolation to test the importance of pollinator isolation, and then implement population genomics to unravel evolutionary history of the two species and infer genomic pattern of divergence. Through these studies, we aim to verify pollinator-driven speciation of A. purpurea, and to shed new lights into how pollinator driven ecological speciation works, as well as to increase our understanding of the driving force of angiosperm diversification.

虽然自达尔文时代起，传粉者在被子植物分化过程中所扮演的角色就被科学家关注，但传粉者隔离对于物种间生殖隔离的作用以及传粉者如何驱动物种形成尚不清楚。在前期的研究中，我们发现小升麻和紫花升麻可能是一个传粉者介导物种形成的实例。二者为近期形成的姊妹物种，其花形态特征发生了明显分化，分别适应于不同的主要传粉者：前者为蝇类，后者为黑盾胡蜂。初步研究表明二者在遗传上亦发生了显著分化。因此，本研究拟以小升麻和紫花为研究对象，通过量化各个生殖隔离屏障，探究二者的生殖隔离程度及传粉者在总的生殖隔离中的作用；同时利用基于叶绿体基因片段和简化基因组测序的居群基因组学手段，重构其物种分化历史以及分化过程中受到歧化选择的位点，验证紫花升麻是由传粉者介导而形成的新物种，为理解传粉者介导物种形成的过程和机制提供证据，从而增加我们对被子植物分化驱动力的理解。

虽然自达尔文时代起，传粉者在被子植物分化过程中所扮演的角色就被科学家关注，但传粉者隔离对于物种间生殖隔离的作用以及传粉者如何驱动植物物种形成尚不清楚。本研究以小升麻和紫花为研究对象，首先通过形态测量和传粉实验证实紫花升麻花部特征的转变伴随着传粉者从蝇类到黑盾胡峰的转变。之后估计了两个物种的生殖隔离情况，发现两个物种的总生殖隔离系数为0.9971，已经建立了较强的生殖隔离屏障。相对贡献度最高的是生态地理隔离（95.03%），其绝对隔离系数为0.9376；传粉者隔离的相对贡献度仅次于生态地理隔离（3.58%），其绝对隔离系数为0.8338；两个物种的合子后隔离较弱，绝对隔离系数为0.0272，其在生殖隔离中的总贡献仅占0.01%。在此基础上，利用基于叶绿体基因片段和简化基因组测序的居群基因组学手段，重构了其物种分化历史，发现小升麻和紫花升麻在第四纪开始分化，在分化初期伴随着双向的基因流，之后基因流逐渐停止。居群动态历史分析表明两个物种在分化后都经历居群扩张。将遗传数据和地理距离、环境因子等数据相结合，发现地理隔离和气候、土壤等因素在驱动两个物种分化的过程中也扮演一定的角色，在基因组中存在一些和非生物因素适应的位点。综合以上结果，我们认为小升麻和紫花升麻首先在位于大别山一带的祖先区域在传粉者驱动下发生分化，之后两个物种分别扩张至现有分布区，又在地理隔离和其他非生物因素的影响下形成现有遗传分化格局。这些结果初步证明传粉者转换在紫花升麻和小升麻物种分化和形成中扮演重要角色，非生物因素和传粉者往往共同作用，驱动物种分化过程。本研究为理解传粉者介导物种形成的过程和机制提供了新证据，从而增加我们对被子植物分化驱动力的理解。

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