鲽形目鱼类线粒体基因重排多样性及在系统关系研究中的应用

Pleuronectiformes fish has unique asymmetric body and very high species richness. Different phylogenetic systems and opinions exist for the taxonomy of the Pleuronectiformes at high levels, and the relevant studies were divergent to some extent between those using morphological features and molecular markers. Previous studies indicated that gene rearrangements of mitochondrial genome bear much phylogenetic information and can be used for phylogenetic studies in fish. Our research found that there are many gene rearrangements in Pleuronectiformes fish. Therefore, we propose in this project to investigate the diversity of gene rearrangements in Pleuronectiformes fish genome and its corresponding patterns, and then reveal their underlying mechanisms and explore corresponding reasons. Furthermore, we will use these gene rearrangements as new molecular marker and relevant information to study phylogenetics of Pleuronectiformes, through the comparison of gene rearrangement orders, bioinformatic methods and phylogenetic analysis (including phylogenetic tree building). Finally, the origin, evolution and current phylogenetics of Pleuronectiformes will be examined accordingly, with the attempt to resolve the disputes in the taxonomy of the Pleuronectiformes at high levels and explore the feasibility and capability of gene rearrangements as phylogenetic markers. This research should be able to provide new data for phylogenetic studies in Pleuronectiformes and enrich mitochondrial genome research of fish.

鲽形目(Pleuronectiformes)鱼类不仅种类丰富而且具有独特的不对称体型，迄今在高阶元的分类系统上仍存在不同的分类观点，并且应用形态和分子标记分析手段获得的结果也有一些分歧之处。前人的研究表明线粒体基因重排具有明显的系统学信息，已被用作鱼类系统关系研究。而我们的前期研究发现，鲽形目具有较多的线粒体基因重排的现象。因此，本项目拟全面系统地研究鲽形目基因组重排的多样性，揭示线粒体基因组发生重排的规律，阐明重排多样性的机制，探索鲽形目存在大量基因重排的原因。同时，选用线粒体基因重排作为新的分子标记，通过比较发生重排的基因顺序，应用生物信息学和分子系统学方法，构建以重排为标记的进化树，揭示起源演化方向，并检验现有的鲽形目系统发育研究结果，拟解决该分类上的争议以及探讨该标记在鲽形目系统演化中的适用性。该研究结果不仅对今后鲽形目的系统研究提供科学依据，也将丰富鱼类线粒体基因组研究的理论。

本研究共获得了7科20种鲽形目鱼类的线粒体序列，其中16种鱼类存在基因重排，分别属于舌鳎科、冠鲽科、瓦鲽科、鲆科和棘鲆科。其中纳塔尔瓦鲽线粒体全序列是目前该科唯一的代表种类，值得注意的是该种类的线粒体基因组具有新的重排类型，这为使用线粒体基因组数据全面系统研究鲽形目系统进化研究奠定了基础。. 比较鲽形目13科58属79种鱼类的线粒体序列，发现共有5科41种鱼类存在5种基因重排类型。棘鲆科和舌鳎科的种类为简单的基因移动或者倒置，冠鲽科、瓦鲽科及鲆科种类的重排类型则为整个基因组层面上的tRNA和蛋白质的移动和转移。在鲽形目所有重排种类中，除了rRNA不论在位置和数量上都不存在重排外，蛋白质、tRNA和控制区（CR）的位置都发现了变化，并且tRNA和CR还存在数量上的变化，前者多一个或者多两个tRNA（有23个或者24个）；后者多一个或者多两个CR（有2个或者3个）。因此，鲽形目是目前已报道的硬骨鱼类中线粒体重排形式最多样性的的类群。比较重排和不重排鱼类的基因组长度和GC含量的变化可以看出不论是rRNA、蛋白质还是tRNA，其长度和GC含量之间都没有明显的区别。. 本研究明确了瓦鲽科纳塔尔瓦鲽、冠鲽科的褐斜鲽以及鲆科的三斑双线鲆等种类的线粒体基因组是新的重排类型，并且对其产生的机制进行了推测。进而通过对冠鲽科和鲆科种类存在的非编码区的位置和长度等特征的分析，确定了这些非编码为基因或者基因片段在重排过程中丧失功能后的退化产物，从而为相应机制的存在提供了依据。进一步比较不同重排基因组的特征，发现有三个科的重排种类在科内都具有同样的重排类型，这一信息显示重排物种在科之间的单系亲缘关系，该结果和贝叶斯系统分析的结果一致。本研究的结果明确了重排信息作为分子标记在系统关系中的应用性，为重建鲽形目各科之间的亲缘关系提供了更加丰富的数据和科学依据。

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