C3叶肉细胞内氧化还原稳态的调控研究

The redox status of plant cell can influence photosynthetic efficiency through modifying gene expression, post-translational modification, and enzymatic activities. The cellular redox status is controlled by many reactions or proteins related to generation and consumption of reducing equivalents. Though so far, the responses of these individual reactions to altered environmental conditions have been intensively studied; the mechanisms controlling the establishment and maintenance of the redox homeostasis of plant cells under different environments are largely unknown. In this project, we will treat rice under different light, CO2 and also nitrogen sources and then examine systematically the responses of all the reactions or proteins related to generation and consumption of reducing equivalents. Then, we will extend our systems model of photosynthesis to construct a systems model of plant primary metabolism, which will be further used to analyze the mechanisms for establishment and maintenance of redox homeostasis. The model will then be combined with transgenic experiments to identify novel targets to engineer to optimize cellular redox status and improve photosynthetic efficiency. This project will establish a novel model of plant primary metabolism, which can be used as a theoretical tool to study the mechanisms of plant primary metabolism, to study the responses of plant metabolism to environmental changes and also to guide engineering C3 mesophyll metabolism, all these will be crucial for the future engineering and breeding crops for increased light use efficiency.

植物细胞中的氧化还原状态通过影响光合基因表达、蛋白翻译后修饰及酶活性进而影响光合作用光能利用效率。植物细胞的氧化还原状态受多个与还原能的生产及消耗相关的反应或蛋白共同决定。尽管当前对这些相关反应或蛋白单独有较多研究，然而对植物细胞氧化还原状态在外界环境下变化下如何维持稳态的调控机理尚不清楚。本研究将以不同光强、CO2浓度及氮素供给处理下的水稻为材料，系统测量其叶肉细胞中与还原能生产消耗相关的反应及蛋白的变化；进而利用系统生物学方法，扩展已有光合作用系统模型，构建植物基础代谢系统模型，并用之研究叶片氧化还原稳态建立及维持的调控机制，最后利用模型分析结合转基因验证，挖掘优化细胞氧化还原稳态进而提高叶片光能利用效率的新靶点。该项目建立的植物基础代谢模型将为研究植物基础代谢、代谢对环境响应及C3叶肉细胞的代谢改造提供重要理论工具，进而支持未来作物高光效作物改造及育种。

细胞氧化还原状态通过调控细胞中的翻译后修饰、底物激活及产物抑制进而影响光合效率。细胞中有多条产生及消耗还原能的过程。在不同环境状态下，产生及消耗氧化还原的反应产生变化，从而导致新的细胞氧化还原稳态建成，进而影响光能利用效率。本项目针对细胞还原能产生及消耗进行系统研究。在项目中，我们首先发展了快速冷冻取样的方法，利用快速时序取样，实现对叶片代谢谱的时序取样，并基于此结合代谢模型，实现了对叶片代谢流的定量计算，并在水稻叶片中进行了成功测试，定量研究了水稻叶片的代谢流；我们建立了卡尔文循环的系统模型，并利用其发现了如何平衡卡尔文循环中的不同代谢途径的代谢流，从而实现整体代谢流均衡和光合效率最大化；进一步，我们建立了C3基本代谢模型，并利用该模型，系统分析环境改变对C3叶片中与产生及消耗还原能相关的反应的影响，分析了现在及未来环境（CO2浓度）下细胞调节代谢内部的氧化的方式，并提出实现高光效和高氮素吸收需要维持α-KG的浓度；最后，我们利用系统生物学方法，鉴定了共同调控光反应及卡尔文循环中的关键蛋白，并利用转基因实验，证明其可以提高作物的光能利用效率。本研究发展的代谢流分析方法，为系统研究C3植物的基本代谢及其变异及不同植物氧化还原调控策略，提供了关键方法。本项目发现的卡尔文循环代谢流均衡有利于提高光能利用效率的现象对于未来开展光合代谢改造提供了理论指导；本项目发现的 a-KG对于维持光合效率及氮固定的速率，为未来在高CO2下如何维持作物蛋白含量提供了理论基础；同时，本研究发现的提高光能利用效率的关键调控基因，可以用于作物高光效改造。

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