杨属物种的亲缘关系及其关键类群的杂交起源研究

For the taxa comprising many hybrid-origin species, the only way to reconstruct the evolutionary history is to carry out the research of phylogeny with hybrid origin inference of some key species simultaneously. In the present study, we will reconstruct a phylogeny of the genus Populus based on nucleotide sequences of the chloroplast DNA(maternal inheritance) and the nuclear DNA(biparental inheritance) using almost all the species representing the six sections in this genus and 2-5 species from Salix were chosen as outgroups. Phylogenetic relationships among the six sections and species within the sections would be studied. In the previous research, the incongruence between the topology structure of the phylogenetic trees constructed based on the chloroplast DNA and nuclear DNA or the node with low support value in phylogenetic tree constructed using sufficient biparental sequences was often derived from hybrid events. In this study, the hybrid origin of key species in Populus such as P. tomentosa will be studied along with the phylogeny of this genus. Divergence time of Populus and Salix and key node within the phylogenetic tree will also be estimated combined with fossil records.

对于杂交频发的类群，系统发育研究和杂交物种形成研究同时开展是正确重建其进化历史的唯一途径。本研究同时使用母系遗传的叶绿体片段和双亲遗传的核基因片段，选取覆盖杨属六大派的几乎所有物种和2-5个柳属物种作为外类群，重建杨属系统发育，理清杨属六大派之间和派内部物种间的系统发育关系。纵观前人研究发现，在母系遗传和双亲遗传所构建的系统发育树会存在不一致或者在使用充足的双亲遗传标记依然不能获得较高的分辨率的分支处，往往是杂交事件发生的位置。本研究在重建杨属系统发育的过程中，同时开展关键类群的杂交物种形成的验证性研究。结合化石资料，本研究将对杨属和柳属的分化时间，以及杨属内部重要的分化节点的发生时间进行推断。

尽管前人对杨属物种系统发育和杂种起源做了大量艰辛的工作，但是由于样品收集、遗传标记选取以及方法学等方面的不足，杨属的系统发育研究依然存在许多问题。首先，杨属的系统发育还没有被完整的构建。其次，许多长期受争议的关键派系和重要物种的起源依然没有被解决。本研究主要使用我们自行开发的24个单拷贝核基因DNA片段和34个叶绿体DNA片段，使用杨属、柳属及广义杨柳科其他物种，共计35个物种，构建了杨属系统发育树；对比叶绿体和核基因系统发育树，提出多个物种存在杂交起源的可能性；对毛白杨和河北杨杂交起源进行了深入研究，发现毛白杨分为两类，第一类杂交事件分别涉及到银白杨父本和响叶杨（母本）、第二类杂交事件涉及到银白杨、响叶杨和中国山杨（母本）；而河北杨杂交事件，是银白杨作为父本和中国山杨作为母本实现的。对美洲山杨、中国山杨和欧洲山杨的系统关系及分化时间进行推断，发现他们属于典型的隔离物种形成模式，白令陆桥消失和青藏高原隆起对他们物种形成起到了重要作用。

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