东亚地区实蕨属的杂交种起源和网状进化研究

The polyploidization after hybridization has been considered to be a significant mechanism to speciation. However, morphological characters of plant through hybridization and polyploidization are usually transitional with more variations between progenitors, which makes very difficult to distinguish from their parents and close relative species. There are about 30 species of Bolbitis Schott in east Asia, which is an important geographical distribution center of this genus. As a result of wide geographical distribution, great morphological variation, numerous synonyms and much hybridization, it is rather difficult to study on its taxonomy. In addition, the origin of hybrids and putative hybrids is unclear. It is unknown whether B. × laxireticulata, distributed disjunctively in China and Japan, happen independently or originated by dispersal. This project will be undertaken based on comparative morphology and evolutionary systematics, according to widely field investigation, specimens checking　and population sampling, study the anatomy, spore shape, cytology, chloroplast and nuclear DNA variation, and developmental features. Then try to observe the variation regularity and evolution of most valuable taxonomic characters, explore the origin of natural hybrids and their reticulate revolutionary relationships based on phylogenetic and morphological analysis. Our project will provide substantial insights for a natural classification for Bolbitis.

植物杂交后的多倍化过程是非常重要的物种形成机制。然而，杂交和多倍化事件导致该类群植物形态变异较大，性状重叠，从而造成了分类困难。东亚分布实蕨属（Bolbitis Schott）植物约30种，为本属植物的分布中心之一。由于地理分布广泛，形态变异大和较多杂交种的存在，实蕨属内一些种类的分类与归属难度较大，异名众多；杂交种和疑似杂交种的起源尚不清楚，如中国－日本间断分布的网脉实蕨（B.×laxireticulata）属于独立发生还是扩散起源？本项目拟以进化分类学派和比较形态学的理论为基础，对东亚实蕨属属下类群尤其是疑似杂种及其亲本的个体进行群体取样和引种试验，采用形态解剖学、孢粉学、分子生物学手段，结合染色体分析和繁殖生物学，揭示实蕨属植物主要分类性状的变异规律，探讨该属关键形态性状的演化、杂交种的起源和网状进化问题，为建立实蕨属更自然的分类系统提供理论依据。

在生物进化过程中，自然杂交对物种形成有着重要的作用。异源多倍化和同倍体杂交物种形成是杂交产生新物种的两种主要方式。实蕨属是一个泛热带分布属，隶属于物种数量十分丰富的鳞毛蕨科。亚洲属于实蕨属的物种多样性中心，结合实蕨属内的形态变异以及系统分类历史，我们推测可能是自然杂交促进了东亚实蕨属内的多样化形成。本研究利用叶绿体基因组、转录组数据，并结合鳞片、羽片、孢子形态比较，染色体数目和倍性分析，对网脉实蕨杂交起源进行推断。研究结果验证了网脉实蕨杂交来源为华南实蕨和刺蕨，且其与亲本种均为二倍体，属于同倍体杂交种。基因流分析显示了实蕨属物种间存在复杂的网状进化。. 同时，基于叶绿体片段，通过贝叶斯法、最大似然法以及简约法构建全球实蕨属系统发育框架，并进行分歧时间估计和祖先分布区的重建，推测实蕨属最早起源于非洲，并向亚洲扩散分布，并在近期（6.59–20.49 Ma）从亚洲经非洲向美洲扩散，形成了当下的泛热带间断分布的格局。. 对实蕨属系统发育框架中种间关系未能得到很好解析的中华刺蕨复合群（包括中华刺蕨、云南刺蕨、长耳刺蕨）进行分析，共选取5个群体65个样本进行简化基因组测序（RAD-seq）及变异检测，分析复合群的遗传结构和遗传多样性差异。结果表明中华刺蕨复合群是一个起源时间较晚、分化程度较低的类群；其中云南刺蕨、长耳刺蕨不具有独立的地理分布、2-3个足够区分的性状，以及无法形成单系，应当将上述两种归为中华刺蕨种内。另外，复合群可以分为不同的地理亚群，地理距离与遗传分化具有一定的相关性；群体间存在的形态过渡，可能仅仅来自于少量位点的基因交流。

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