miR1885及其诱导的phasiRNAs在油菜与芜菁花叶病毒TuMV互作中的功能研究

植物中miRNAs参与生长发育、信号转导、蛋白降解及抗病毒等过程。phasiRNAs是由miRNA剪切靶标产生的小RNA，在生长发育及抗逆过程中也发挥重要功能。我们早期在对油菜与TuMV互作研究中，克隆鉴定了油菜中特有的miRNA：miR1885，发现miR1885受TuMV侵染特异诱导并靶向油菜一类NB-LRR抗性R基因，这是最早发现的植物miRNA靶向R基因的报道（FEBS letters, 2008）；随后引发了国际上植物miRNA靶向R基因的系列研究。通过本项目研究，我们进一步发现miR1885可靶向TIR-NBS-LRR类型的R基因BraTNL1，提高BraTNL1的表达水平增强油菜对TuMV的抗性。在非侵染条件下，miR1885介导BraTNL1的剪切，以维持本底水平的免疫活性。 另外，miR1885靶向一个仅有TIR结构域的BraTIR1基因，miR1885介导 BraTIR1的剪切并产生串联排列的phasiRNAs，其中一个phasiRNA130-4，能够靶向沉默与开花和光合作用相关的基因BraCP24，表明BraTIR1是作为一种TAS基因参与油菜开花调控即下调BraCP24促进油菜的花期转变。有意思的是，我们发现miR1885的积累随不同发育期而动态变化，在幼苗期维持低水平，花期达到峰值，在开花后又迅速降至很低水平，这反映了植物在未侵染情况下的幼苗期通过miR1885/BraTNL1模块维持本底水平的免疫活性，同时通过miR1885/BraTIR1(phasiR130-4)/BraCP24模块抑制植物的过早开花，促进营养生长。我们还发现，TuMV侵染诱导miR1885，通过phasiR130-4介导BraCP24的降解促进开花；精妙的是，油菜通过提高BraTNL1的表达应答TuMV的侵染，以补偿miR1885对其介导的沉默抑制作用，使植物处于活跃的免疫状态。与之相一致，过表达miR1885导致花期提前，果荚变小；下调miR1885的油菜则表现出晚花和果荚变大等发育表型。该研究首次揭示了植物miRNA通过不同机制同时靶向免疫受体R基因以及与发育相关的基因，动态调节植物免疫与发育，并响应病原的侵染。反映了植物在面对正常生长、免疫机制与病原侵染三者之间的互作时采取的一种整合应对策略。研究论文发表在植物科学领域顶尖期刊之一Molecular Plant。