Verification of mutual regulation hypothesis for electron flow and light harvesting system in photosynthesis

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光合成明反応では電子伝達と集光性アンテナによる光エネルギー利用効率の適切な制御が重要となる。本研究では両者の相関を明らかにすることをめざす。広範囲の光強度に適応した光合成を行ない、遺伝子情報基盤が整備され遺伝子改変手法が確立された緑藻クラミドモナスを材料とする。光合成電子伝達反応と葉緑体ストロマからチラコイド膜ルーメンへのプロトン移動は共役する。プロトン移動により生じたチラコイド膜内外のプロトン濃度勾配形成はATP合成に必須であると同時にNPQ誘導を初めとした光合成反応の防御や制御にも重要である。過度にルーメンが酸性化するとPhotosynthetic controlにより光合成電子伝達が抑制される。シロイヌナズナのpgr1変異株は、より弱いルーメン酸性化状態で光合成電子伝達が抑制されNPQ誘導が低下する。緑藻クラミドモナスにpgr1変異に相当する変異を導入したPETC-P171L株を作出し解析した。PETC-P171L株はシトクロムb6f複合体を正常に蓄積するが、強い光の下では光合成的生育速度が低下した。パルス変調によるクロロフィル蛍光を測定するとシロイヌナズナと同様にNPQ誘導低下を確認した。続いて、暗所かつ嫌気条件下でチラコイド膜ルーメンを酸性化させ、ポンピングプローブ法によって弱い作用光条件の下でカロテノイド吸収の時間変化を測定しシトクロムb6f複合体の電子伝達速度を推定すると、野生株ではシトクロムb6f複合体の電子伝達速度は上昇したがPETC-P171L株では上昇せず、ナイジェリシン添加で観測されなかった。以上のことよりPhotosynthetic controlは、低照度であってもチラコイド膜ルーメンの酸性度により機能すること、自然環境で緑藻クラミドモナスが生育する低酸素低照度の条件では光合成を有利に進めることに貢献することがわかった。