Loss and bacterial-origin reacquisition of the genes for tryptophan metabolism: biological significance and industrial application

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動物におけるトリプトファンの主要な代謝経路はキヌレニン経路である。脊椎動物のキヌレニン経路では、TDO/IDO、KMO、KYNU、HAAO、ACMSDの5段階の酵素反応により、キヌレニンを経てキノリン酸やピコリン酸などが生じる。一方、昆虫では、ゲノム情報の比較から、それら酵素の存否が系統によって異なると予想されている。本研究は、昆虫および近縁の節足動物におけるキヌレニン経路の多様性と、その生物学的意義を明らかにすることを目指している。昆虫（外顎類）の共通祖先におけるキヌレニン経路を推定するために、古顎目に属するヤマトイシノミのゲノム解析およびトランスクリプトーム解析（RNA-seq）を実施した。その結果、ヤマトイシノミにはTDO、KMO、KYNU、HAAO、ACMSDの5つの酵素をコードする遺伝子が存在することを突き止め、それぞれほぼ完全長のmRNAの塩基配列を決定した。古顎目が、これら5遺伝子を全部持つ唯一の外顎類であることが判明した。総尾目のセイヨウシミのゲノム情報には、多くの有翅昆虫と同様に、TDOとKMOの2つしか存在しない。古顎目（単関節丘亜綱）と双関節丘亜綱の分岐後に、後者の共通祖先においてKYNU、HAAO、ACMSDの3つの酵素遺伝子を相次いで喪失したと考えれば、現存する昆虫の大部分がそれら3遺伝子を欠如することを矛盾なく説明できる。他方、鱗翅目の昆虫はTDOとKMOに加えてKYNUを有しているので、3-ヒドロキシアントラニル酸（3HAA）を合成できる。しかし3HAAも、その前駆物質である3-ヒドロキシキヌレニンも、毒性をもつ化合物であるため、鱗翅目は何らかの未知の機構で、これらの毒性を回避していると予想される。そこでカイコやエリサンを用いて、KYNUなどの遺伝子ノックアウトを行い、形質の評価と代謝産物の同定を行った。