Evolutionary processes of roots from subterranean stems in lycophytes

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本研究では、小葉類の根が「根冠を付ける地下茎である」ことを実証するため、まず化石小葉類の地下茎と現生ヒカゲノカズラの根に見られる発生学的特徴が共通するかを検討することにした。デボン紀の化石小葉類であるドレパノフィクス類は、地上茎の分枝点付近に地下茎を付ける性質がある。そこで本研究では、連続切片の３D再構築を行うことにより、ヒカゲノカズラの根が茎の分枝点付近に発生するのかを検討した。その結果、ヒカゲノカズラにおいても化石小葉類と同様に茎の分枝点付近に根が形成されることが明らかとなった。次にオーキシンが根冠形成を抑制するのかを検証するため、オーキシン輸送阻害剤であるN-1-na phthylphthalamic acid (NPA) をヒカゲノカズラの根に投与する実験を行った。ヒカゲノカズラの根端分裂組織には中心始原細胞群（CIZ）があり、CIZでは周囲の細胞に比べ分裂頻度が低い。NPAを投与すると、CIZが消失し、細胞の成熟が促進された。また、根冠と根本体との境界が不明瞭になった。このことは、オーキシン応答を低く保つことが、根の無限成長性の獲得に関与することを示唆する。また、根冠の獲得は根の無限成長性の獲得と関連する可能性も示唆された。本研究では、化石小葉類の地下茎が根圏のような地下生態系を形成した可能性を検証するため、ベトナム北部において化石小葉類を含む堆積物の観察を行った。また、化石小葉類の地下器官の周囲に見られる化学化石を解析するため、地下器官を含む堆積物を採集した。一方、これらの化石を含む堆積物の年代を詳細に決定するため、貝形虫や胞子などの微化石の解析を併せて行った。その結果、これらの化石が後期シルル紀のものであることが確実となった。