Study on a resistibility mechanism - Mehler reaction - of photosynthesis against light stress in conifer

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植物の成長に光は必須であるが、強過ぎる光は害となる。これは、強光が光合成の阻害（光阻害）を引き起こすためである。進化の過程で植物は、光阻害を回避する様々な仕組みを発達させてきた。その一つに葉緑体チラコイド膜における酸素還元反応―メーラー（Mehler）反応―がある。申請者らは以前、裸子植物（種数で換算すると裸子植物の7割は針葉樹）は被子植物よりも同反応の能力が約10倍高いことを見出した。本研究は、針葉樹におけるメーラー反応の制御機構や生理的意義を明らかにすることを目的とする。光合成電子伝達反応はチラコイド膜における二つの光化学系（系Iおよび系II）によって駆動される。まず、系Ⅱにおいて光のエネルギーを利用して水分子が分解され、生成した電子は電子伝達鎖に供給される。電子は系Ⅱから系Ⅰを経てNADP+へと伝達される。この一連の反応はリニア（linear）電子伝達反応と呼ばれる。生成したNADPHとATP（リニア電子伝達と共役して合成される）は炭酸固定やその他の代謝で消費される。メーラー反応は、リニア電子伝達反応においてNADP+が不足する状況下（ATPが不足する状況下）、系Ⅰ下流で起きる酸素還元反応であり、電子伝達鎖の還元レベルを調節する役割を担う。針葉樹が一般に環境ストレスに強いことと考え合わせると、針葉樹において大きなメーラー反応は、強光や乾燥などの環境ストレスに対する防御に寄与しているように思われる。針葉樹におけるメーラー反応の制御機構を調べるために、被子植物のモデル植物シロイヌナズナを用いた。シロイヌナズナの各種変異体を用いて解析を行った結果、系Ⅰサイクリック（cyclic）電子伝達反応が大きいとメーラー反応が小さくなることが分かった。系Ⅰサイクリック電子伝達反応は、系Ⅰ下流のNADPHからPQ（プラストキノン：系Ⅱと系Ⅰとの間の電子伝達体）へ電子を戻す反応である。メーラー反応と系Ⅰサイクリック電子伝達とは競合する。