昆虫の抗菌タンパク遺伝子群の分子進化学的研究-ショウジョウバエセクロピン遺伝子群を中心として-

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本研究は、昆虫の代表的な免疫分子である抗菌タンパク遺伝子の進化過程を検証することで、昆虫免疫系の遺伝的仕組みと進化に伴う多様化を考察することを目的としている。前年度に引き続き、ショウジョウバエの抗菌タンパクセクロピン遺伝子群をモデルとして、DNA塩基配列に基づいた分子進化学的解析を行った。本年度得られた知見を以下にまとめる。1.ヤクバショウジョウバエにおけるセクロピン遺伝子群の構成キイロショウジョウバエ近縁種のヤクバショウジョウバエのゲノムライブラリーを作成し、セクロピン遺伝子群全長のクローニングを行った。ヤクバショウジョウバエのセクロピン遺伝子群は、キイロショウジョウバエと同様の遺伝子構成を持ち、それらの位置関係も保存されていた。しかしながら分子系統学的解析により、遺伝子群内のCecA1,CecA2は、キイロショウジョウバエとヤクバショウジョウバエの種分岐後独自に遺伝し重複が行われたことが分かった。また、ヤクバショウジョウバエのCecCは、遺伝子のコード領域・イントロンに大きな挿入・欠失が観察され、塩基置換も多く見られたが、構造的には機能遺伝子であることが示された。これらの結果から、ショウジョウバエのセクロピン遺伝子群は、短期間で多くの遺伝子の重複と再編成が行われていることが分かった。2.遺伝子発現領域に関する分子進化学的解析セクロピン遺伝子群内に含まれる謹特異的抗菌タンパクアンドロピン遺伝子について、キイロショウジョウバエ近縁6種から遺伝子のクローニングを行い、構造遺伝子と発現調節領域の塩基配列を決定した。配列の比較から、アンドロピン遺伝子の上流にはショウジョウバエグルコース脱水素酵素(Gld)遺伝子の雄射精管特異的発現に関わるモチーフが複数見られ、配列も保存されていた。一方、近縁種におけるアンドロピン遺伝子の発現は、全てキイロショウジョウバエと同様に雄成虫射精管に限定されたことから、アンドロピンの組織投機的な発現とGldモチーフの存在に正の相関が見られた。アンドロピンは、共通祖先遺伝子から調節領域に雄成虫射精管特異的な発現様式を獲得し急速に機能分化を遂げたと考えられた。