糖転移酵素変異株を用いた植物におけるアラビノガラクタンプロテインの新規機能探索

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アラビノガラクタンプロテイン (Arabinogalactan protein : AGP) は、大きく複雑なガラクトースに富んだ糖鎖修飾を特徴とする植物特異的な細胞外プロテオグリカンファミリーである。AGPは植物において様々な重要なプロセスに関与しているが、分子数が多く重複性が高いため、包括的な機能解析が困難であった。そこで、本研究ではAGPの糖鎖修飾が活性に重要であることに着目し、AGPの糖鎖修飾の第一段階であるヒドロキシプロリンにガラクトースを付加する糖転移酵素群Hyp O-ガラクトシルトランスフェラーゼ（Hydroxyproline O-galactosyltransferases ：HPGT1, HPGT2, HPGT3）の三重変異株の詳細な表現型解析を基軸として、シロイヌナズナにおけるAGPの新規機能を明らかにすることを試みた。その結果、機能的なAGPの減少により、2つ以上の気孔がクラスター化する気孔パターン形成異常が引き起こされることが明らかとなった。AGPの気孔に対する影響はこれまでに報告がなく、AGP関連における新規の表現型であった。この気孔のクラスター化をもたらす原因を更に探ったところ、hpgt1,2,3三重変異株の葉において分岐部分に空洞を持つ透過性の高い複雑な原形質連絡の割合が増加し、シンプラスト輸送が亢進していたことから、原形質連絡の構造変化によりシンプラスト輸送の調節不全となり、気孔のパターン形成に関わる因子を制御できなくなっていると考えられた。また、hpgt1,2,3 変異株では細胞壁におけるセルロース割合の減少と、細胞壁の可塑性を制御するペクチンの割合が増加することも明らかにした。この結果は、原形質連絡の正常な生合成におけるAGPの重要性を示しており、原形連絡を取り囲む細胞壁特性の調節を通じて作用していると考えられる。