眼球運動制御に関わる脳幹-小脳神経回路の可塑的調節

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1)室頂核ニューロン活動のサッケードゲイン適応に伴う変化 昨年度に引き続き、サッケード運動学習中のサル室頂核ニューロン活動を調べた。ゲイン減少に加えゲイン増加に伴う活動についても解析を行った。室頂核バースト活動は、ゲイン減少(〜14%,n=6)に伴い運動開始時点の30msec前から10msec後の区間で有意に増加した(p<0.02)。対照的に、ゲインが増加する際は(〜12%,n=3)この区間のニューロン活動が有意に減少した(p<0.01)。ゲイン変化感度は共に〜2sp/sec/%gain changeであった。大部分の細胞でこの変化は適応したサッケードに特異的であった。適応中のゲインとニューロン活動はよく似た経過を示し、両者の間には有意な負の相関があった(P<0.02,n=7/8)。この結果は、小脳が短期的なサッケード適応に関与することを単一ニューロンレベルで強く示唆するものである。2)サッケードゲイン適応の促進現象の性質 覚醒サルを用い、単一の適応実験中にゲイン減少(または増加)を反復させ、適応の経過に対する影響を解析した。適応中に視覚誤差の極性を2回反転させる方法(Double Reversal Paradigm)を開発しゲインの減少-回復-減少(または増加-回復-増加)を誘発したところ、2度目のゲイン減少(増加)は最初のゲイン減少(増加)より有意に高い変化率で(即ち速く)起こった(p<0.01,n=14)。さらにこの「適応促進」は先行するゲイン変化の範囲内でのみ起こった。有意な促進効果は30分間の視覚遮断後も認められた(n=11)。しかし視覚誤差を伴わないサッケード(ゼロ誤差試行)の反復によりゲイン変化率の有意な差は認められなくなった(n=8)。以上の結果は、サッケード適応中に学習履歴が保存され次の学習に効果を及ぼすこと、ゼロ誤差試行により履歴が消去されることを示す。